Drosophila modelis, skirtas tirti žarnyno mikrobiotą elgsenos ir neurodegeneracinių ligų atveju, 1 dalis

Santrauka:

Daugėja įrodymų, kad žarnyno mikrobiota yra susijusi su keliais fiziologiniais procesais ir žinduolių ligų vystymusi; tačiau pagrindiniai mechanizmai liko neištirti daugiausia dėl žinduolių žarnyno mikrobiomo sudėtingumo. Vaisinė muselė Drosophila melanogaster yra vertingas gyvūnų modelis, tiriantis šeimininko ir žarnyno mikrobiotos sąveiką transliacijos aspektais.

Gyvūnai ir atmintis yra labai įdomus santykis. Nuo šunų ištikimybės iki pelių intelekto – gyvūnų prisiminimai jau seniai kėlė nuostabą ir smalsumą. Nors gyvūnai skiriasi savo įsimenimu, jų atmintis leidžia daryti išvadą, kad gyvūnai ne tik turi stiprų savisaugos instinktą, bet ir gali mokytis iš patirties, o tai rodo, kad atmintis yra svarbi.

Visų pirma, šunys ir katės yra du tinkamiausi augintiniai žmonėms. Jie visi labai protingi ir turi labai gerus prisiminimus. Jie gali prisiminti savininko ir aplinkos kvapą ir garsą, taip pat gali išreikšti emocijas tam tikru elgesiu. Šios atminties galia atsispindi šunų ir kačių gebėjime rasti prarastus šeimininkus. Net jei nuo šeimininko išvykimo praėjo daug laiko, kol yra vietų ir kvapų, kuriuos galima atpažinti, jie ir toliau ieškos.

Antra, pelės taip pat yra vienas iš ypač aukštą IQ turinčių gyvūnų. Pelių atmintis daug geresnė nei įsivaizduota. Jie gali prisiminti, kur eina, kur yra jų maistas ir teritorija, taip pat gali atpažinti ir prisiminti žmones ar gyvūnus, kurie jiems kėlė pavojų. Kai kurių mokslininkų eksperimentai parodė, kad pelės taip pat atpažįsta ir reaguoja į aplinką per muziką ir tonus, o tai rodo, kad gyvūnų atmintis apima jutiminį, emocinį ir loginį intelektą.

Apskritai gyvūnų atmintis žmonėms atnešė daug netikėtumų ir atradimų. Jie ne tik gali apsisaugoti, bet ir užmegzti glaudesnį pasitikėjimą bei santykius su žmonėmis. Be to, gyvūnai įkvėpė įvairius eksperimentus ir tyrimus, kurie padėjo mokslininkams geriau suprasti atminties prigimtį ir mechanizmus. Taigi, grožėkimės gyvūnų intelektu ir atmintimi bei stebėkimės jų sumaniomis ir lanksčiomis smegenimis. Matyti, ar tai žmogus, ar gyvūnas, atmintis yra labai svarbi. Cistanche gali žymiai pagerinti mūsų atmintį, nes Cistanche yra tradicinė kinų vaistinė medžiaga, turinti daug unikalių poveikių, vienas iš kurių yra pagerinti atmintį. Maltos mėsos veiksmingumą lemia įvairios joje esančios veikliosios medžiagos, įskaitant karboksirūgštį, polisacharidus, flavonoidus ir kt. Šie ingredientai įvairiais kanalais gali skatinti smegenų sveikatą.

Spustelėkite trumpalaikę atmintį, kad sužinotumėte, kaip pagerinti

Galingų genetinių įrankių ir išteklių prieinamumas Drosofiloje leido mokslininkams išsiaiškinti mechanizmus, kuriais žarnyno mikrobai veikia savo šeimininkų tinkamumą, sveikatą ir elgesį.

Drosophila modeliai praeityje buvo plačiai naudojami ne tik tiriant gyvūnų elgesį (ty piršlybą, agresiją, miegą, mokymąsi ir atmintį), bet ir kai kurias su žmonėmis susijusias neurodegeneracines ligas (ty Alzheimerio ligą ir Parkinsono ligą). Šioje apžvalgoje išsamiai apibendrinamas dabartinis Drosophila žarnyno mikrobiotos supratimas ir jos poveikis musių elgesiui, fiziologijai ir neurodegeneracinėms ligoms.
Raktiniai žodžiai:

Drosophila melanogaster; mikrobiota; žarnyno–smegenų ašis; elgesys; mokymasis ir atmintis; neurodegeneracinės ligos.

1. Įvadas
Vaisinė muselė Drosophila melanogaster yra svarbus eksperimentinis gyvūnas, naudojamas biomedicinos tyrimams. Pirmą kartą vaisinę muselę kaip eksperimentinį organizmą panaudojo Castle 1901 m., o Morganas 1909 m. genetiniams tyrimams. Kadangi Drosophila buvo naudojamas kaip pavyzdinis organizmas daugiau nei šimtmetį, buvo sukurta keletas metodų konkretiems moksliniams klausimams spręsti.

Drosophila turi palyginti trumpą gyvenimo trukmę ir sudėtingą elgesį. Galingi įrankiai genetinei manipuliacijai konkrečiuose audiniuose ar organuose leido mokslininkams ištirti molekulinius mechanizmus, reguliuojančius Drosophila elgesį, tokius kaip adaptyvus atsakas į supančią aplinką, taip pat įgimtas (draugavimas, agresija, miegas ir kt.) [1] –3] ir išmoktas elgesys (uoslės atmintis ir piršlybų atmintis) [4–6].

Per pastaruosius 20 metų Drosophila buvo naudojamas kaip idealus in vivo modelis tiriant neurodegeneracines ligas, tokias kaip Alzheimerio liga (AD) ir Parkinsono liga (PD) [7, 8]. Drosofiloje yra išsaugoti žinomi signalizacijos keliai, reguliuojantys neuronų augimą ir funkcijas žmonėms, todėl šį pavyzdinį organizmą galima naudoti tiriant žmogaus neurodegeneracines ligas.

Pavyzdžiui, Drosophila AD modelis, sukurtas negimdiškai ekspresuojant žmogaus A 42 baltymą musės smegenyse, turi klinikinių simptomų, susijusių su AD pacientais, pvz., nuo amžiaus priklausomą trumpalaikės atminties sutrikimą, mokymosi defektus, padidėjusį budrumą ir miego sutrikimą [8] ,9]. Tai rodo, kad Drosophila gali būti naudojamas kaip idealus in vivo modelis tiriant naujus vaistus AD gydymui.

Daugybė įrodymų patvirtina mintį, kad gerai subalansuota žarnyno mikrobiota yra būtina žmonių sveikatai [10, 11]. Žarnyno mikrobiotos sudėties trikdymas gali neigiamai paveikti šeimininko sveikatą ir fiziologiją, sukelti įvairias neurologines ligas, tokias kaip elgesio anomalijas, neurodegeneracines ligas ir neuropsichinius sutrikimus [12–14].

Tyrimai parodė, kad žarnyno bakterijos gali gaminti keletą neurotransmiterių, įskaitant dopaminą, gama-aminosviesto rūgštį (GABA) ir serotoniną [15]. Be to, dvikryptis žarnyno ir centrinės nervų sistemos (CNS) susikirtimas yra tarpininkaujamas per žarnyno mikrobiotą [16, 17]. Naujausi tyrimai parodė, kad žarnyno mikrobiotos sudėties pokyčiai yra susiję su tam tikromis neurologinėmis ligomis [18–20].

Tačiau išsamus mechanizmas, kaip žarnyno bakterijos reguliuoja ligos progresavimą, darydamos įtaką ryšiui išilgai žarnyno ir smegenų ašies, reikalauja tolesnio tyrimo.

Per pastaruosius 20 metų daugumoje žarnyno mikrobiotos tyrimų buvo naudojami graužikų modeliai, siekiant ištirti mikrobiotos-žarnyno-smegenų ašies vaidmenį. Tačiau universalus organizmas Drosophila yra galingas tyrimo modelis, leidžiantis mokslininkams ištirti mechanizmus, kuriais žarnyno mikrobai veikia smegenų funkcijas (1a, b pav.). Mikrobai gali būti genetiškai pažymėti fluorescenciniu baltymu, todėl galima vizualizuoti jų pasiskirstymą Drosophila virškinamajame trakte (1c pav.) [21,22].

1 pav. Žmogaus ir Drosophila virškinamojo trakto palyginimas. a) Žmonių ir Drosophila virškinimo traktai. Drosophila ir žmonių virškinimo trakto funkcinės sritys yra panašios ir apima stemplę, priekinę ir užpakalinę vidurinę žarną (plonąją žarną), storąją žarną (užpakalinę žarną) ir skrandį (pasėlius). b) Drosophila virškinamojo trakto subregionai, vaizduojantys priekinę, vidurinę ir užpakalinę žarną.

Foregut sudėtyje yra pasėlių ir proventriculus. Vidurinė žarna dar padalinta į R{0}}R5 sritis. ( c ) GFP pažymėtas Lactobacillus buvo šeriamas suaugusiam Drosophila, o konfokaliniai vaizdai rodo Lactobacillus (žalios spalvos) pasiskirstymą skirtinguose virškinamojo trakto regionuose. Padidinti apkarpymo, R2, R4 ir R5 sričių vaizdai rodomi nuo c1 iki c4. Mėginys buvo imuniniu būdu nudažytas anti-integrino-PS antikūnu (raudona). Mastelio juosta, 500 µm.

2. Drosophila įgimtas elgesys
Manoma, kad įgimtas elgesys yra susietas su gyvūno smegenimis ir genetiškai užkoduotas, todėl norint tinkamai jį atlikti, nereikia turėti išankstinės patirties. Įgimtas elgesys puikiai prisitaiko prie vidinės gyvūnų būsenos ir išorinės aplinkos, o tai leidžia gyvūnams keisti savo elgesį pagal skirtingas aplinkos sąlygas [23].

Drosophila yra puikus gyvūnų modelis tiriant žmogaus įgimto elgesio molekulinius mechanizmus, nes yra tam tikrų panašumų tarp musių ir žmonių elgesio fenotipų. Drosofiloje buvo ištirtas įvairus įgimtas elgesys, pavyzdžiui, poravimosi elgesys, agresyvus elgesys, miego / judėjimo aktyvumas ir su temperatūra susijęs elgesys [3,24–28].

Be to, Drosophila genomas yra maždaug 60% homologiškas žmonių genomui, o maždaug 75% su žmogaus ligomis susijusių genų taip pat turi homologų musėse [29]. Pavyzdžiui, miegant dopamino signalizacija reguliuoja ne tik Drosophila, bet ir žmonių budrumą [30]. Čia pristatome kai kuriuos esminius Drosophila įgimtus elgesio būdus ir aptariame jų ryšį su žarnyno mikrobiota (1 lentelė).

2.1. Žarnyno mikrobiota ir poravimosi elgsena

Drosophila patinų poravimosi elgesys apima keletą žingsnių: progresas link patelės (orientacija), patelės persekiojimas (sekimas), patelės pilvo lietimas (tapšnojimai), vienpusis sparno ištiesimas ir vibracija (giedojimas), patelės lytinių organų laižymas, griebimas. į patelės nugarą (bandė kopuliuoti) ir galutinę kopuliaciją [3,26]. Vienas musės patinas bando poruotis su viena mergele patele, o musės patino seksualinio entuziazmo patelės atžvilgiu matavimas vadinamas piršlybų indeksu (CI).

CI yra laikas, kurį Drosophila patinas praleidžia piršlyboms, padalytas iš viso eksperimento laiko. Gerai žinoma nervų grandinė, reguliuojanti poravimosi elgesį, susideda iš nevaisingų (fru) ekspresuojančių neuronų. Vaisius išreiškiantys neuronai, įskaitant pirminius sensorinius aferentus ir centrinius interneuronus, pvz., P1 klasterio neuronus, kurie sukelia piršlybą, gali sudaryti pagrindinę vyrų piršlybų grandinės dalį [50].

Mažiausiai trys tyrimai parodė, kad žarnyno mikrobiota neturi įtakos piršlybų elgesiui Drosofiloje [33, 35, 51]; tačiau reikia pažymėti, kad kiekviename tyrime buvo naudojamos skirtingos laukinio tipo musės ir skirtingi metodai, siekiant sukurti muses be bakterijų.

Priešingai nei šie tyrimai, Heys ir kt. parodė, kad žarnyno mikrobiota neutralizuoja patinų veisimosi strategiją, pakeisdama patelių lytinius signalus, o tai sumažina spermatozoidų perdavimą iš musių patinėlių [31]. Drosophila veisimas padidina palikuonių genetinę įvairovę, sustiprina imuninę apsaugą ir gali būti paveiktas šeimininko mikrobiotos [31, 52].

Ankstesnis tyrimas parodė, kad 1- ir 3-dieną po poravimosi pakinta genų ekspresijos modelis musės galvos audinyje, o tai turi įtakos musės elgsenai, įskaitant maitinimosi elgseną, medžiagų apykaitą ir kiaušinėlių gamybą (po -poravimosi elgesys) [53]. Delbare ir kt. atliko didelio masto nekaltų ir suporuotų akseninių / įprastinių musių RNR-seq analizę ir pranešė, kad susiporavusioms patelėms transkriptai, dalyvaujantys reguliuojant reprodukciją ir neuronų funkcijas, yra skirtingai gausūs, priklausomai nuo patelių mikrobiotos [32].

Be to, patinų mikrobiotos būklė paveikė tiek tradicinių, tiek akseninių patelių vaisingumą; tačiau jis paveikė transkripcijos profilius tik akseninių, bet ne įprastų patelių.

2.2. Žarnyno mikrobiota ir agresyvus elgesys

Agresyvus elgesys, kuris plačiai stebimas gyvūnų karalystėje, yra labai svarbus išgyvenimui ir dauginimuisi [54]. Drosofiloje agresyvus elgesys apima grėsmę sparnui, boksą, trinktelėjimą priekine koja, puolimą ir galvos smūgiavimą [2,33]. Jia ir kt. aprašė protokolą agresyviam musių elgesiui analizuoti.

Atliekant šį tyrimą, du musių patinėliai arba patelės (5–7 dienų amžiaus) dedami į kovos kamerą, kuri greitai uždengiama 20 mm × 20 mm stikliniu dengiamuoju stikleliu. Kova 30 min. užfiksuota kamera. Agresyvus elgesys analizuojamas skaičiuojant patinų įtūpstų ir patelių smūgių į galvą skaičių ir įvertinant ištūpimo dažnį / kovos delsą. Plaučių dažnis apibrėžiamas kaip įtūpstų skaičius per minutę po išpūtimo pradžios, o kovos delsa apibrėžiama kaip trukmė nuo įrašymo pradžios iki pirmojo išpūtimo [33].

Tyrimai rodo, kad agresyvus elgesys derinamas su regėjimo, uoslės, skonio, mechanosensoriniais ir klausos įvestimis. Šie įėjimai integruojami į smegenų grybo kūną (MB), šoninį ragą ir centrinius kompleksinius regionus ir galiausiai nukreipia variklio išėjimus per sparnų ir kojų raumenis.

Tyrimai taip pat rodo, kad neurotransmiteriai ir neuropeptidai, tokie kaip oktopaminas, serotoninas, dopaminas, acetilcholinas ir neuropeptidas F (NPF), taip pat vaidina svarbų vaidmenį agresyviame elgesyje [54].

Naujausi tyrimai parodė, kad specifinė žarnyno mikrobiota yra susijusi su musių agresyvumu. Jia ir kt. naudojo natrio hipochloritą ir daugybę plovimo protokolų, kad sukurtų aksenines muses [33].

Palyginti su įprastomis musėmis (Canton-S), akseninės musės pasižymėjo mažiau agresyviu tarp patinų elgesiu, o tai rodo, kad mikrobų neturinčios musės sumažino vyrų tarpusavio agresiją. Be to, komensalinės bakterijos, tokios kaip Acetobacter, Lactobacilli ir Enterococci, skatino agresyvų akseninių musių elgesį, pakartotinai kolonizuodami mikrobus. Autoriai taip pat pranešė, kad 73% sumažėjo oktopamino kiekis musėse, kuriose nėra mikrobų, o genetinė manipuliacija oktopaminerginiu neuronų aktyvumu atkūrė agresyvų akseninių musių elgesį.

Tas pats tyrimas taip pat pranešė apie du pagrindinius veiksnius, susijusius su agresijos reguliavimu per oktopamino ekspresiją. Vienas iš jų buvo kritinis vystymosi laikotarpis lervos stadijoje (48–98 val. po kiaušinių padėjimo), kai papildymas mielėmis turtinga dieta atkūrė agresyvų akseninių musių elgesį. Kitas veiksnys buvo mityba, nes ji taip pat svarbi oktopamino ekspresijai, o tinkama akseninių musių mityba normalizavo agresyvų elgesį.

Šie atradimai rodo, kad žarnyno mikrobiota ir mityba kritiniu vystymosi laikotarpiu turi įtakos oktopamino ekspresijai, kuri reguliuoja suaugusių vyrų agresiją [33].
2.3. Žarnyno mikrobiota ir miegas bei judėjimo veikla
Drosophila Activity Monitor (DAM) sistema naudojama tiriant musių miego ir judėjimo elgesį [55]. Šiame tyrime musės laikomos 12 h šviesos / 12 h tamsos ciklo sąlygomis [56,57].

DAM aparatą sudaro trys pagrindiniai komponentai: (1) stiklinis vamzdis, kuriame viena musė gali laisvai judėti, (2) infraraudonųjų spindulių spindulys, nukreiptas per stiklo vamzdžio vidurį, ir (3) kompiuteris elgsenai registruoti. rezultatai [55]. Miego / lokomotorinio elgesio tyrime DAM sistema registruoja infraraudonųjų spindulių pluošto pertrūkius dėl stikliniais vamzdeliais vaikštančių musių, kad nustatytų miegą ar judėjimą [58].

Gerai žinoma su miego elgesiu susijusi grandinė Drosophila smegenyse susideda iš cirkadinių neuronų. Šviesa stimuliuoja grupę didelių ventral-lateralinių neuronų (l-vLN), kurie išskiria pigmentą išsklaidžiusius faktorius (PDF), kad stimuliuotų mažų ventralinių-lateralinių neuronų (s-vLN) grupę. Galiausiai, s-vLN reguliuoja smegenų judėjimo valdymo centrą, elipsoidinius kūnus, kad slopintų miego elgesį.

Tiek l-vLN, tiek s-vLN ekspresuoja GABA receptorius, kurie gali slopinti budrumą per miegą skatinančius GABAerginius neuronus. MB taip pat yra svarbi smegenų sritis, reguliuojanti miegą per katalizinį baltymų kinazės A subvienetą – fermentą, kurį aktyvuoja su miegu susijęs cAMP kelias [59]. Lokomotorinis aktyvumas yra svarbus Drosophila išgyvenimui ir yra kontroliuojamas hormonų, kuriuos taip pat galima analizuoti naudojant DAM sistemą. King ir kt.

neseniai pranešė apie peptiderginę grandinę, kuri susieja cirkadinį laikrodį su lokomotoriniu aktyvumu. s-vLN išleidžia PDF failus, kurie stimuliuoja DN1 laikrodžio neuronus, kurie savo ruožtu stimuliuoja DH44 teigiamus pars intercerebralis (PI) neuronus. DH44-teigiami PI neuronai stimuliuoja hugin teigiamus SEZ neuronus, kurie galiausiai išskiria hugin neuropeptidą į motorinę grandinę ventralinio nervo laidelyje, kuri reguliuoja judėjimo aktyvumą Drosophila [60].

Žarnyno mikrobiotos poveikis miego elgesiui Drosophiloje lieka neaiškus. Selkrig ir kt. naudojo izogeninę Wolbachia neturinčią D. melanogaster Canton-S padermę kaip laukinio tipo muses ir atliko miego ir judėjimo elgesio tyrimus. Autoriai sukūrė muses be Wolbachia Canton-S, plaunant kiaušinius NaClO, o pirmąją kartą pavadino F1, o kitą kartą - F2.

Jų duomenys atskleidė, kad nei mikrobų neturinčios F1, nei mikrobų neturinčios F2 musės nerodo jokių reikšmingų miego elgesio pokyčių. Be to, nors mikrobų neturinčių F1 musių lokomotorinis elgesys nepasikeitė, F2 musių be mikrobų lokomotorinis aktyvumas šiek tiek padidėjo, palyginti su įprastomis musėmis [35].

Kitas tyrimas, kurį atliko Silva ir kt. naudojo Canton-S ir W1118 kaip laukinio tipo muses ir naudojo NaClO musių kiaušiniams plauti 3–5 minutes, kad susidarytų akseninės musės [61]. Jų rezultatai atskleidė, kad, palyginti su įprastomis musėmis, akseninės musės buvo linkusios miegoti ilgesnį laiką ir sumažino miego atšokimą po miego trūkumo [34]. Tačiau musių žarnyno mikrobiotos būklė turėjo nedidelę įtaką lokomotorinio aktyvumo cirkadiniam ritmui.

Silva ir kt. ir Selkrig ir kt. sutelktas į žarnyno mikrobiotos vaidmens, reguliuojančio Drosophila miegą ir judėjimą, supratimą. Schretter ir kt. pasiūlė galimą mechanizmą, paaiškinantį ryšį tarp žarnyno mikrobiotos ir judėjimo / miego. Šiame tyrime Oregon-R štamas buvo naudojamas kaip laukinis tipas, o musės gavo antibiotikais papildytą racioną, kad sukurtų antibiotikais apdorotas (ABX) muses.

Rezultatai parodė, kad ABX musės padidino ėjimo greitį, pagerino kasdienę veiklą ir sumažino miegą dienos metu. Autoriai taip pat pranešė, kad fermentas ksilozės izomerazė, kuris katalizuoja grįžtamąją tam tikrų cukrų, esančių Lactobacillus brevis, izomerizaciją, sumažina lokomotorinį aktyvumą moduliuodamas cukraus metabolizmą stimuliuodamas oktopaminerginius neuronus; tačiau šis fermentas neturi įtakos miegui [36].

2.4. Žarnyno mikrobiota ir su temperatūra susijęs elgesys

Aplinkos temperatūra stipriai veikia ektotermų, tokių kaip Drosophila, fiziologiją. Temperatūros pasirinkimo elgesys (musės vengia karštos ar šaltos aplinkos) ir tolerancija karštai ar šaltai temperatūrai yra svarbūs išgyvenimui Drosofiloje. Temperatūros gradiento tyrimas naudojamas tiriant musių pirmenybę temperatūrai.

Skirtinguose tyrimuose buvo naudojami skirtingi temperatūros gradiento prietaisai, tačiau pagrindinis principas yra tas pats: vienoje prietaiso pusėje yra žema temperatūra, o kitoje pusėje susidaro aukšta temperatūra. Tarp abiejų pusių dedant aliuminio lakštą, susidaro temperatūros gradientas. Muselės dedamos ant aliuminio lakšto ir joms leidžiama pasirinkti pageidaujamą temperatūrą [62,63].

Yra du skirtingi temperatūros vengimo elgesio tyrimo būdai: vienas yra temperatūros gradiento tyrimas (aprašytas aukščiau), o kitas – dviejų pasirinkimų tyrimo aparatas.

Dviejų pasirinkimų tyrimo aparate yra keturi kvadrantai, pagaminti su termoelektriniu aušinimo lustu ir aliuminio lakštu. Atliekant temperatūros vengimo testą, dviejų pasirinkimų tyrimo aparatas viename įstrižainių kvadrantų rinkinyje nustatydavo pastovią temperatūrą (25 ◦C), o kituose įstrižiniuose kvadrantuose buvo nustatyta eksperimentinė temperatūra, kuri priklauso nuo analizės [64]. .

Atsigavimas iš šaltos komos yra temperatūros tolerancijos elgesio tyrimo protokolas. Atliekant šį tyrimą, musės panardinamos į vandens ir glikolio vonią, nustatytą –3,5 ◦C temperatūroje (atsižvelgiant į eksperimento planą), kad būtų išvengta šalčio, arba veikiamos 38,5 ◦C temperatūrai (priklausomai nuo eksperimento plano) dėl karščio poveikio, po kurio musėms leidžiama atsigauti ir matuojamas atsigavimo laikas [37,65].

Naujausi tyrimai parodė, kad žarnyno mikrobiota stipriai veikia vaisinių muselių temperatūros toleranciją. Henry ir kt. sukūrė aksenines muses dechlorinant, kai musių kiaušinėliai buvo panardinami į 2,7% hipochloritą 2 min., 70% etanolį 2 min., o galiausiai du kartus plaunami autoklave apdorotame vandenyje [37]. Po dechlorinimo musės buvo auginamos ant autoklavinio maisto. Jų rezultatai rodo, kad akseninių musių atsparumas šalčiui yra nepakankamas, palyginti su įprastų musių atsparumu šalčiui. Tačiau akseninių musių atsparumas šilumai įtakos neturėjo. Tai rodo, kad mikrobiotos sutrikimas mažina gebėjimą susidoroti su šaltu stresu [37]. Tyrimai su kitomis Drosophila rūšimis, tokiomis kaip D. subobscura, rodo, kad įprastinės musės veikiamos švelnaus karščio (<34 ◦C) exhibit higher thermal tolerance than axenic flies [38].

For more information:1950477648nn@gamil.com