Žmogaus smegenėlių ir kortikocerebellariniai ryšiai, susiję su emocinės atminties gerinimu, 2 dalis

Emocinė informacija įsimenama geriau nei neutrali informacija. Daugybė įrodymų rodo, kad migdolinis kūnas ir jos sąveika su kitais smegenų regionais vaidina svarbų vaidmenį emocinio susijaudinimo atmintį gerinančiame poveikyje. Nors smegenėlės dalyvauja kondicionuojant baimę, jos vaidmuo emociškai stiprinant epizodinę atmintį nėra toks aiškus. Norėdami išspręsti šią problemą, 1418 sveikų dalyvių naudojome viso smegenų funkcinį MRT metodą.

Emocija reiškia žmogaus vidinius jausmus ir išgyvenimus ir yra svarbi žmogaus psichologinės veiklos dalis. Atmintis yra pagrindinis žmogaus intelektinis gebėjimas. Tai procesas, kurio metu žmonės gauna informaciją iš praeities patirties ir ją išsaugo bei peržiūri. Jiedu vaidina svarbų vaidmenį žmogaus gyvenimo veikloje, ir tarp jų yra glaudus ryšys.

Ryšys tarp emocinės informacijos ir atminties yra labai glaudus. Remiantis tyrimais, kai žmonės patiria emocinius išgyvenimus, jie giliau ir išsamiau apdoroja emocinę informaciją, taip pagerindami atmintyje saugomos informacijos pradinį tašką ir išsaugojimo stiprumą. Tai reiškia, kad emociniame išgyvenime esantį vidinį išgyvenimą žmogaus smegenys lengviau įsimena ir sunkiau pamiršta.

Todėl emocinė informacija taip pat gali paskatinti žmogaus entuziazmą mokytis ir kurti. Emocinių išgyvenimų metu žmonės yra jautresni ir smalsesni gaunamai informacijai, taip skatinant žmogaus mokymąsi ir kūrybiškumą. Tuo pačiu metu emocinė patirtis taip pat gali paskatinti žmonių emocinę raišką ir socialinius įgūdžius, taip pagerindama žmonių emocinių santykių intymumą.

Apibendrinant galima pasakyti, kad emocinės informacijos ir atminties santykis yra neatsiejamas. Emocinė patirtis gali padėti giliai suprasti informaciją ir atminties saugojimą, o atminties saugojimas gali pagerinti žmogaus emocinės patirties reakciją ir emocinės išraiškos galimybes. Todėl turėtume daugiau dėmesio skirti savo emociniams išgyvenimams ir stengtis emociniame bendravime rasti daugiau grožio ir laimės, kad paskatintume savo emocijų ir atminties tobulėjimą. Matyti, kad reikia pagerinti atmintį. Cistanche deserticola gali žymiai pagerinti atmintį, nes Cistanche deserticola taip pat gali reguliuoti neurotransmiterių pusiausvyrą, pvz., padidinti acetilcholino ir augimo faktorių kiekį. Šios medžiagos labai svarbios atminčiai ir mokymuisi. Be to, mėsa taip pat gali pagerinti kraujotaką ir skatinti deguonies tiekimą, o tai gali užtikrinti, kad smegenys gautų pakankamai maistinių medžiagų ir energijos, taip pagerinant smegenų gyvybingumą ir ištvermę.

Norėdami pagerinti atmintį, spustelėkite žinokite papildus

Pirma, mes nustatėme grupes, kurios buvo žymiai suaktyvintos patobulinus neigiamų ir teigiamų emocinių vaizdų atminties kodavimą. Be gerai žinomų su emocine atmintimi susijusių smegenų regionų, mes nustatėme smegenėlių grupę. Tada panaudojome dinaminį priežastinį modeliavimą ir nustatėme keletą smegenėlių jungčių su padidėjusiu ryšio stiprumu, atitinkančiu pagerėjusią emocinę atmintį, įskaitant vieną su klasteriumi, apimančiu theamygdalą ir hipokampą, ir dvikrypčius ryšius su spiečiu, dengiančiu priekinę cingulinę žievę. Šios išvados rodo, kad smegenėlės yra neatsiejama tinklo, dalyvaujančio emociniu epizodinės atminties stiprinimu, dalis.

Pagerėjusi atmintis emociškai jaudinančiai informacijai yra gerai atpažįstamas reiškinys, turintis adaptacinę vertę evoliucine prasme, nes labai svarbu atsiminti ir pavojingas, ir palankias situacijas (1, 2). Remiantis tyrimais su graužikais, gerai nustatyta, kad emocinis susijaudinimas sukelia noradrenerginį migdolinio kūno aktyvavimą, o tai savo ruožtu suaktyvina hipokampą ir kitus smegenų regionus, kad sustiprintų emociškai jaudinančios informacijos atmintį (3–5).

Be to, yra žmonių tyrimų įrodymų, kad emocinis susijaudinimas ir noradrenerginis aktyvinimas jau reguliuoja atminties procesus kodavimo metu (6–10) ir kad ryšio stiprumas iš migdolinio kūno su hipokampu sparčiai didėja koduojant emociškai jaudinančią informaciją, palyginti su neutralia informacija (11). Be migdolinio kūno ir hipokampo, dvi žmogaus smegenų aktyvacijos tyrimų, naudojant funkcinį MRT (fMRT), metaanalizės parodė galimą kelių papildomų smegenų regionų, sustiprinto deklaratyvios atminties kodavimą emociniu susijaudinimu, svarbą, įskaitant vidurinį pakaušio žiedą, vidurinį priekinį žiedą, fusiformą. žievė, apatinė priekinė gira, supramarginalinė žievė, orbitofrontalinė žievė, parietalinė žievė, klausa, uodega ir izoliacija (12, 13).

Nors smegenėlės kartais buvo įtrauktos į fMRT tyrimus, susijusius su vienu emocinės atminties gerinimu (14, 15), metaanalizėje, apimančioje 15 tyrimų, jos nebuvo įtrauktos (12). Naujausia metaanalizė, apimanti 25 tyrimus, parodė, kad smegenėlės yra reikšmingai suaktyvėjusios, tačiau atmetus tris tyrimus, kurie neparodė elgseną gerinančio poveikio, reikšmė išnyko (13). Galimos šio dviprasmiškumo priežastys yra tai, kad atskirų tyrimų metu smegenėlių reikšmingumo lygiai galėjo būti mažesni arba kad smegenėlės a priori nebuvo įtrauktos į analizę (16).

Smegenėlės paprastai žinomos dėl savo svarbaus vaidmens kontroliuojant motorines funkcijas (17). Tačiau yra įrodymų, kad smegenėlių išvestis nukreipta ne tik į žievės motorines sritis, bet ir į keletą nemotorinių žievės ir subkortikinių sričių, kurios yra susijusios su aukštesnėmis smegenų funkcijomis, įskaitant emocijas ir pažinimą (18–21), ir kad pačios smegenėlės turi tvirtus keli tinklai, dalyvaujantys šiose funkcijose (22, 23).

Pažymėtina, kad iš gyvūnų ir žmonių tyrimų žinoma, kad smegenėlės vaidina svarbų vaidmenį kondicionuojant baimę (19, 24–27), kuri tradiciškai klasifikuojama kaip nesąmoninga arba nedeklaratyvi mokymosi forma su stipriu emociniu komponentu (5, 28). Tačiau mažiau aišku, ar smegenėlės taip pat dalyvauja stiprinant emocinio susijaudinimo poveikį epizodinei atminčiai – deklaratyviajai atminties formai, kuriai reikalingas sąmoningas atminties kodavimas ir kuri leidžia sąmoningai prisiminti informaciją kartu su jos kontekstu (5, 29, 30).

Gyvūnų ir žmonių pažeidimų tyrimai ir žmogaus neurovizualiniai tyrimai rodo, kad baimės sąlygojimas ir emocinės epizodinės atminties stiprinimas iš dalies priklauso nuo tų pačių nervinių pagrindų, tokių kaip migdolinis kūnas (5, 12, 31, 32). Todėl smegenėlės gali būti susijusios ne tik su baimės formavimu, bet ir emociniu epizodinės atminties stiprinimu. Šiame tyrime mes ištyrėme, ar smegenėlių ir smegenėlių bei smegenų ryšiai yra susiję su aukščiausios epizodinės atminties reiškiniu, iš anksto sužadinančiu vaizdinę informaciją.

Naudojome fMRT mėginį, kuriame dalyvavo 1418 sveikų žmonių, kurie atliko paveikslėlio kodavimo užduotį su teigiamomis ir neigiamomis emocinėmis ir neutraliomis nuotraukomis, o po to 20 minučių po kodavimo pabaigos buvo atliktas laisvo prisiminimo testas, įvertinantis epizodinę atmintį (29, 30). Nors buvo nustatyta, kad emocinis susijaudinimas, o ne valencija, skatina atmintį stiprinančią svarbios informacijos epizodinę atmintį (5, 33, 34), taip pat buvo nustatyti su valentingumu susiję skirtumai (35).
Čia mes sutelkėme dėmesį į emocinio susijaudinimo poveikį, būdingą teigiamai ir neigiamai valentiškumui. Didelis imties dydis leido padalyti pavyzdį į atradimą (n=945 dalyvių) ir replikacijos pavyzdį (n=473 dalyvių; žr. Medžiagos ir metodai). Norėdami išmatuoti emocinės informacijos aukščiausios atminties neuronines koreliacijas kodavimo metu, naudojome tolesnę emocinės atminties paradigmą (12). Ši paradigma įvertina skirtumą tarp vėliau sėkmingai atmintų emocinių elementų kodavimo veiklos ir neprisimintų emocinių elementų, lyginant su prisimintais neutraliais ir neprisimintais neutraliais elementais (vadinamu „patobulintos emocinės atminties kodavimu“). Iš pradžių atradimo pavyzdyje nustatėme vokselius, kurių aktyvumas žymiai padidėjo, kai buvo sustiprinta emocinė atmintis. Šią analizę atlikome visoms smegenims, įskaitant smegenis.

Iš vokselių, kurie parodė padidėjusį aktyvumą sustiprinto emocinės atminties kodavimo metu, apibrėžėme dominančius regionus (ROI). ROI apibrėžėme funkciškai, o ne anatomiškai, nes jungčių aptikimo jautrumas gali būti padidintas naudojant ROI, atitinkančius faktines funkcines ribas (36). Tiksliau, mes sujungėme panašaus atsako profilio vokselius, kad sukurtume erdviškai nuoseklias ir laiko vienalytes ROI, naudodami klasterizacijos metodą (37). Tada išbandėme, ar identifikuotos IG parodė padidėjusį aktyvumą sustiprinto emocinės atminties kodavimo metu replikacijos pavyzdyje.

Su pakartotomis ROI (ty viena smegenėlių ROI, 25 smegenų ROI) pagaliau ištyrėme nukreiptą veiksmingą ryšį tarp smegenėlių ROI ir smegenų ROI, naudodami dinaminį priežastinį modeliavimą (DCM) (38, 39) abiejuose mėginiuose. Kadangi DCM iš pradžių buvo sukurtas norint patikrinti konkrečias hipotezes, susijusias su veiksmingo ryšio tarp iš anksto nustatytų smegenų regionų rinkinio buvimu, kryptimi ir moduliatoriais, jis taip pat gali būti taikomas tiriamuoju būdu, apimančiu daugybę smegenų regionų ir modelių ([40]; žr. Medžiagos ir metodai).

Čia mes pritaikėme DCM, kad ištirtume nukreiptą veiksmingą ryšį tarp smegenėlių IG ir smegenų ROI, susijusių su emocinės atminties gerinimu. DCM leido mums nustatyti 1) ar sėkmingo emocinės atminties kodavimo metu šių ryšių stiprumas padidėjo, ir 2) veiksmingo ryšio kryptį, kad sužinotume, ar smegenėlių įvestis priežastiniu būdu skatina smegenų IG, susijusią su emocinės atminties gerinimu, arba ar įtakos kryptis yra atvirkščiai.

Rezultatai

Elgesio duomenys: Emocinės atminties stiprinimas. Elgsenos rezultatai tiek atradimo, tiek replikacijos pavyzdžiuose parodė, kad dalyviai laisvai prisiminė daugiau emocingų (teigiamų ir neigiamų) paveikslų nei neutralių (atradimo pavyzdys, vidutinis skirtumas: 4,50 ± 2,76 [vidurkis ± SD], T {{4} },01, P=7,53 x10-268, n=945; replikacijos pavyzdys, vidutinis skirtumas: 4,65 ± 2,60 [vidurkis ± SD], T=38,82, P=7.03 x 10-149, n=473). Išsamų elgsenos duomenų aprašymą rasite nuorodoje (11). Šis emocinės atminties pagerėjimas nebuvo reikšmingai susijęs su amžiumi ar lytimi (P > 0,05; 2-pusė).

Veikla, susijusi su sustiprintu emocinės atminties kodavimu.

Dėl kontrasto, atspindinčio sustiprintą emocinės atminties kodavimą, atradimo pavyzdyje visų smegenų lygiu buvo nustatyti 7,708 padidinto aktyvumo vokseliai, pakoreguoti pagal kelis palyginimus, naudojant šeimos klaidų (FWE) rodiklio procedūrą (n { {4}}, P-visų smegenų-FWE pataisyta < 0.05; SI priedas, S2 pav. ir S3 lentelė). Mes nepastebėjome reikšmingų teigiamų orneigiamų sąsajų tarp aktyvumo ir lyties, amžiaus, skaitytuvo programinės įrangos pokyčių ar gradiento ritinių pokyčių (pataisyta Pviso smegenų FWE > 0,05).

Vokseliai, susiję su patobulintos atminties kodavimu, buvo suskirstyti į 30 grupių (ty ROI), kad būtų sumažintas duomenų matmuo (1 pav. ir SI priedas, S3–S7 pav., detaliau apie skirstymo metodą žr. Medžiagos ir metodai). Viename klasteryje (ROI 11) buvo izoliuotų vokselių ir mažų vokselių grupių, kurios nebuvo erdviškai nuoseklios ir todėl buvo pašalintos iš tolesnės analizės.

Iš likusių 29 ROI 28 buvo neokortikiniuose ir subkortikiniuose smegenų regionuose, o vienas – smegenyse (1 pav.; žr. SI priedą, S5 lentelę, kad gautumėte daugiau informacijos apie vokselių skaičių ir anatominės atitikties perklasterį). Remiantis žmogaus smegenėlių tikimybinio magnetinio rezonanso (MR) atlasu (41), smegenėlių spiečius aptiktame pavyzdyje daugiausia susietas su smegenėlių vermiu (vietinis maksimumas 76 % IX skiltyje ir 22 % aptikimo mėginyje). .

Iš 29 ROI, nustatytų atradimo pavyzdyje, 26 ROI (įskaitant smegenis) taip pat buvo reikšmingai suaktyvintos dėl sustiprintos emocinės atminties kodavimo replikacijos pavyzdyje (ROI maksimumų reikšmingumo slenkstis: T=4.41, P < {{ 4}}.05, vienpusis, Bonferroni pakoreguotas pagal visus reikšmingus 29 atradimo pavyzdyje nustatytų ROI vokselius). 7, 13 ir 25 ROI Maxima nepasiekė reikšmės replikacijos mėginyje, todėl šios ROI nebuvo atsižvelgtos į DCM analizę.

Apibendrinant galima pasakyti, kad pasikartotos 26 ROI susietos su pakaušio, laikinosios, parietalinės ir priekinės žievės bei migdolinės dalies / hipokampo, cingulate, talamų, smegenų kamieno ir smegenėlių (1 pav.; SI priedas, S5 lentelė).

Pažymėtina, kad su sėkmingu atminties kodavimu susijusi veikla reikšmingai nesiskyrė tarp teigiamų ir neigiamų vaizdų smegenėlių IG tiek atradimo, tiek replikacijos pavyzdžiuose (Pwhole-brain-FWE-corrected > 0.05, Psmall-volume-koreguota > 0,001).

DCM: ryšio stiprumas patobulinto emocinės atminties kodavimo metu.

Pakartotos 26 ROI, susijusios su sustiprintu emocinės atminties kodavimu, pateko į DCM analizę. Norėdami ištirti ryšio stiprumo pokyčius sustiprintos emocinės atminties kodavimo tarp smegenėlių IG ir likusių 25 smegenų ROI, naudojome 2-mazgo (smegenėlių ir visų kitų) DCM seriją, kad ištirtume visus porinius (dvikrypčius) ryšius (atkreipkite dėmesį, kad Didelis modelio parametrų skaičius neleido įtraukti visų 26 ROI į vieną DCM modelį).

Atradimo pavyzdyje 25 ryšiai (iš 5 0galimų vienakrypčių ryšių) sustiprino emocinės atminties kodavimą (užpakalinė tikimybė > 0,99). Atsižvelgdami į testų skaičių, pritaikėme konservatyvią 0.99 tikimybės slenkstį ir pakartojome rezultatus nepriklausomoje imtyje, naudodami tą patį slenkstį (38, 42, 43). Penkiolikoje iš 25 jungčių taip pat buvo padidintas replikacijos mėginio stiprumas (užpakalinė tikimybė > 0,99) (2 pav. ir SI priedas, S8–S10 pav.). Iš tų 15 pakartotinių jungčių 11 jungčių parodė didesnį ryšį tarp smegenėlių ir smegenų sritis.

Ypač įdomus yra stiprus ryšys tarp smegenėlių ROI su ROI 26, apimančiu vokselius iš migdolinio kūno ir hipokampo (2 pav.). Keturios jungtys parodė stipresnį ryšį tarp smegenų srities ir smegenėlių (2 pav.). Ryšys tarp smegenėlių ROI ir ROI 22, apimantis vokselius iš rostralanterior cingulinės ROI, ir tarp smegenėlių ROI 9, kuriame yra vokselių iš priešcentrinės žievės, parodė padidėjusį stiprumą abiem kryptimis.

Diskusija

Šiuo tyrimu buvo siekiama ištirti, ar smegenėlių ir smegenėlių bei smegenų ryšiai yra susiję su geresnės epizodinės atminties reiškiniu, siekiant emociškai jaudinančios vaizdinės informacijos. Pirmuoju žingsniu mes nustatėme grupes, rodančias padidėjusį aktyvumą patobulinto emocinių nuotraukų kodavimo metu. Smegenų sankaupos susietos su pakaušio, laikinosios, parietalinės ir priekinės žievės ir theamygdala / hipokampo, cingulate ir thalamus. Šie smegenų aktyvinimo rezultatai iš esmės atitinka dviejų metaanalizių apie sustiprintą emocinę atmintį, koduojančią nežmones (12, 13), ir plataus eksperimentinio darbo su gyvūnais (4, 32, 44) išvadas.

Be šių smegenų regionų, mes radome tvirtų įrodymų, kad klasteris, daugiausia esantis smegenėlių ertmėje, rodo padidėjusį aktyvumą stiprinant emocinės atminties kodavimą dviejuose dideliuose pavyzdžiuose. Įdomu tai, kad smegenėlių vidurinė linija suaktyvėja prisiminus emocinio asmeninio gyvenimo epizodus, o tai rodo šio regiono svarbą emocinės atminties atgavimui (21).

Daugėja įrodymų, kad smegenėlės, ypač smegenėlių vermis, yra labai svarbios baimės sąlygojimui (19, 24, 26, 27). Buvo įrodyta, kad graužikams dėl vermio pažeidimo panaikinamas širdies susitraukimų dažnio reguliavimas (45) ir kad vermis būtinas nepažeistos baimės kondicionavimui (46). Buvo pranešta, kad pacientams, kuriems yra smegenėlių vermio pažeidimai, sutriko baimės sąlygota bradikardija (47). Be to, fMRI tyrimo, kuriame dalyvavo sveiki, dalyviai nustatė, kad vermis yra susijęs su klasikiniu kondicionavimu akies mirksėjimu (48).

Vermis turi eferentines projekcijas į limbinius regionus, įskaitant migdolinį kūną ir hipokampą, struktūras, atitinkamai susijusias su vėlavimo kondicionavimu ir traceconditioning (49). Vermio ryšys su migdoliniu kūnu ir hipokampu taip pat leistų paveikti vermis sustiprinti epizodinius prisiminimus emociniu susijaudinimu, kuris priklauso nuo abiejų struktūrų (5). Šio tyrimo išvados iš tikrųjų rodo, kad vermis yra susijęs ne tik su baimės sąlygojimu, bet taip pat yra susijęs su pranašesnės epizodinės atminties reiškiniu, kai emociškai jaudinanti vaizdinė informacija.

Vėlesnė DCM ryšio analizė parodė, kad kai kurios smegenėlių ir smegenų jungtys sustiprino emocinės atminties kodavimą (2 pav.), o tai rodo, kad smegenėlės yra neatsiejama tinklo, dalyvaujančio stiprinant emocinę atmintį, sudedamoji dalis. Konkrečiai, mes radome 11 jungčių, turinčių didesnį ryšį tarp smegenėlių ir smegenų sričių. Atsižvelgiant į sustiprintą emocinės atminties kodavimą, ryšys su ROI, apimančiu vokselius iš migdolinio kūno ir hipokampo (ROI 26), atrodo ypač įdomus. Buvo įrodyta, kad smegenėlės ir migdolinis kūnas yra funkciškai tarpusavyje susiję baimės sąlygojimo metu (50, 51).

Be to, tyrimai su žiurkėmis ir katėmis parodė, kad vermio elektrinė stimuliacija (ne mokymosi kontekste) moduliuoja (ty kai kurie vienetai yra palengvinami, o kiti slopinami) migdolinio kūno ir hipokampo aktyvumą (52, 53), o tai rodo, kad vermis yra funkciškai susijęs su šiais limbiniais organais. regionuose. Šie radiniai atitinka dabartinės DCM analizės kryptį, rodančią vermio įtaką IG 26. Yra daug įrodymų, kad amigdala ir hipokampas, taip pat jų sąveika yra labai svarbūs stiprinant emocinio susijaudinimo epizodinės atminties poveikį ( 4, 5, 11, 54).

Taip pat radome įrodymų, kad smegenėlių ir ROI dvikrypčiai ryšiai, apimantys vokselius iš priekinės cingulinės žievės (ROI 22), yra susiję su emocinės atminties gerinimu. Ramybės būsenos funkcinio ryšio MRT tyrimas su sveikais žmonėmis parodė, kad smegenėlė yra funkciškai susijusi su smegenėlėmis (23). Be to, priekinis snukis buvo susijęs su emocijomis, atlygio vertinimu ir vertės pateikimu (55). Teigiama, kad priekinė cingulinė žievė, be migdolinio kūno ir izoliacijos, yra pagrindinė didelio masto išskirtinio tinklo dalis, kurios funkcija yra atskirti svarbiausius vidinius ir neasmeninius dirgiklius, kurie nukreipia elgesį (56, 57).

Be to, pranešta, kad išryškinimo tinklą suaktyvina noradrenerginis aktyvinimas (58), neuromediatorių sistema, labai svarbi ne tik susijaudinimo ir dėmesio procesuose, bet ir emocinės atminties stiprinimo procesuose (59). Įdomu tai, kad locus coeruleus, pagrindinė smegenų sintezės vieta. norepinefrino, taip pat projektuoja visas smegenėlių sritis (60). Dar nenustatyta, ar smegenėlės suaktyvinamos tiesiogiai per locus coeruleus, ar netiesiogiai per išskirtinį tinklą.

Be to, mes nustatėme dvikryptį smegenėlių ryšį su ROI priekinėje žievėje (daugiausia priešcentrinėje), kuris gali būti susijęs su motorinių funkcijų reguliavimu (61), galbūt motoriniu mokymusi, emocinės atminties stiprinimo kontekste. Galiausiai, aptikome ryšius su padidėjusiu jungties stiprumu nuo dviejų smegenų ROI iki smegenėlių (ty ROI 10, įskaitant vokselius iš liežuvio ir perikalkarinės giros, ir ROI 23, įskaitant vokselius iš šoninės pakaušio žievės).

For more information:1950477648nn@gmail.com