Sausros streso atmintis gamyklos ciklo lygiu: apžvalga, 3 dalis

2.4. Epigenetiniai ir molekuliniai mechanizmai, susiję su transkripcijos atminties kūrimu

Epigenetinės modifikacijos, susijusios su tam tikru stresu, moduliuoja genų ekspresiją vėlesnio streso metu. Jie gali prisidėti prie transkripcijos atminties per atminties genus, ne atminties genus ir transkripcijos faktorius.

Atminties genai reiškia genus, kurie kontroliuoja prisiminimų formavimąsi ir išsaugojimą ir atlieka svarbų vaidmenį mūsų gyvenime. Tyrimai rodo, kad genetiniai veiksniai turi didelę įtaką atminčiai, tačiau taip pat rodo, kad aplinka ir asmeninis elgesys taip pat gali reikšmingai paveikti atmintį.

Žmogaus atmintis skirstoma į trumpalaikę ir ilgalaikę. Trumpalaikė atmintis yra mūsų trumpalaikė daiktų saugojimo galimybė, o ilgalaikė – ilgalaikė daiktų saugojimo galimybė. Mūsų atmintis gali būti pagerinta nuolat mankštinantis, o tai savo ruožtu keičia mūsų atminties genus.

Daugelis tyrimų parodė, kad reguliariai mankštinantis, įsimenant dalykus ir mokantis naujų įgūdžių ar kalbų pagerės žmonių atmintis ir smegenų veikla. Tinkama mankšta ir tinkami mitybos įpročiai taip pat padės išlaikyti gerą sveikatą ir stiprią smegenų veiklą.

Teigiamas elgesys ir teigiamas požiūris taip pat teigiamai veikia žmonių atmintį. Gyvenime optimistiški žmonės geriau susitvarko su stresu ir emocijomis, todėl lengviau formuoja ir saugo prisiminimus.

Todėl turėtume atkreipti dėmesį į savo elgesį ir įpročius, imtis tinkamų metodų, kad pagerintume smegenų sveikatą, ir toliau sportuoti bei mokytis gerinti atmintį. Naujų dalykų išbandymas ir sveikų įpročių ugdymas gali padėti pagerinti jūsų smegenis, pagerinti atmintį ir paskatinti pozityvesnį mąstymą. Matyti, kad turime pagerinti atmintį, o Cistanche deserticola gali žymiai pagerinti atmintį, nes Cistanche deserticola taip pat gali reguliuoti neuromediatorių pusiausvyrą, pavyzdžiui, padidinti acetilcholino ir augimo faktorių kiekį. Šios medžiagos labai svarbios atminčiai ir mokymuisi. Be to, Cistanche deserticola taip pat gali pagerinti kraujotaką ir skatinti deguonies tiekimą, o tai gali užtikrinti, kad smegenys gautų pakankamai maistinių medžiagų ir energijos, taip pagerinant smegenų gyvybingumą ir ištvermę.

Norėdami pagerinti atmintį, spustelėkite žinokite papildus

Atkūrimo laikotarpiu po Arabidopsis thaliana dehidratacijos streso periodų atminties genuose buvo apibūdinti du skirtingi ženklai [25]. Šios atminties žymės apima histono modifikacijas, tokias kaip aukšto trimetilintohistono H3Lys4 nukleozomų (H3K4me3) lygio palaikymas ir sustingusi Ser5P RNR polimerazės II (Ser5Ppol II) streso atminties genuose atsigavimo metu, net jei atsigavimo metu jų transkripcijos lygis buvo žemas.

Šie epigenetiniai ženklai vaidina svarbų vaidmenį transkripcijos atmintyje, nes jie praturtėja streso laikotarpiais ir palaikomi tam tikrame lygyje atkūrimo laikotarpiais [5]. H3K4me3 kaupimasis nėra būdingas sausros atminčiai, nes jis taip pat buvo pastebėtas atmintyje apie karščio stresą [49] ir druskingumą [11].

Priešingai, padidėjęs Ser5P pol II lygis augaluose buvo menkai aprašytas, tačiau buvo įrodyta, kad jis vyrauja genuose, dalyvaujančiuose gyvūnų vystymesi ir atsakui į dirgiklius [50].

Veiksniai ar genai, sukeliantys ser5P pol II ir H3K4me3 ryšį su atminties genais ir transkripcijos streso atmintimi, vis dar nežinomi. Histonas H3K4 metiltransferazėATX1 (TRITHORAX-LIKE 1) yra būtinas, bet nepakankamas, nes transkripcijos atminties atsakas atx1 mutante yra susilpnėjęs, bet nepašalinamas. Panašiai, ABA ir ABA reguliuojamų transkripcijos faktorių, tokių kaip AREB1, AREB2 (atitinkamai 1 ir 2 ABSICISICACID RESONSIVE ELEMENT BINDING PROTEIN) ir ABF3 (ABSCISICACID RESPONSIVE ELEMENTS BINDING FACTOR 3), dalyvavimas yra svarbus tam tikro dydžio indukcijos dydžiui. atminties genai, bet nėra būtini atminties reakcijai atsirasti [25].

Visai neseniai galimas DNR metilinimo poveikis sausros streso atminčiai buvo įrodytas prisikėlimo augale Boea hygrometrica [51]. Atminties genų, įskaitant pre-mRNR susiliejimo faktorių 38A, vakuolinį aminorūgščių transporterį 1- ir UDP-cukraus pirofosforilazę, reguliavimas buvo susijęs su promotoriaus metilinimo variacijomis CG ir CHG kontekstuose.

Nors šios epigenetinės modifikacijos paprastai nėra meiotiškai paveldimos, kai kuriais atvejais jos gali būti perduotos kitai kartai ir suformuoti transgeneracinę atmintį. Šis mechanizmas gali būti labai įdomus veisimo tikslams, ypač siekiant pagerinti ilgalaikį augalų prisitaikymą prie svyruojančios aplinkos [10,52]. Ne atminties genai dalyvauja transkripcijos atmintyje, vaidindami epigenetinių ženklų diegimą atminties genuose.

Buvo nustatyti ne atminties genai, tokie kaip [−/=] spėjama metiltransferazė su DNR surišančiu domenu ir [+/=] genu, pažymėtu „nukleozomų remodeliavimo faktoriumi“ [34]. Transkripcijos faktorių (TF) aktyvumas yra susijęs su streso atmintimi, nors TF transkripcijos atminties modelis nebūtinai lemia jo taikinių atminties modelį (net jei tiesioginis).

Pavyzdžiui, bHLHMYC2 transkripcijos faktoriaus atminties ekspresijos modelis, esant pasikartojantiems dehidratacijos įtempiams, nekoreliavo su jo tikslinio geno RD22 ne atminties ekspresijos modeliu [27]. Tiek Zea mays, tiek Arabidopsis thaliana apie 10% sausros streso atminties genų užkodavo TF, tačiau kai kurios šeimos buvo nustatytos kaip specifinės rūšiai.

Pavyzdžiui, NAC (NAM, ATAF ir CUC) šeimos TF su [+/+] parašu ir integrazės tipo AP2/ERF (APETALA 2/EREbinding factor) šeimos nariai su [+/−] parašu buvo labai atstovaujami. kukurūzuose, o TF iš AP2/ERF, bHLH (bazinė spiralė-kilpa-spiralė) ir ZF (cinko pirštas) šeimų buvo labiau būdingi Arabidopsis thaliana [26]. Vienas papildomas atminties genų reguliavimo lygis galėtų apimti mažas RNR, ypač mikroRNR (miRNR), kaip parodyta šilumos streso (HS) atminčiai.

Arabidopsis thaliana miRNR kelio mutantų, tokių kaip ago1 (argonaute1) ir dcl1 (kauliukų pavidalo1) termotolerancija yra pažeista [53]. Funkcinė analizė parodė, kad mir156 yra ypač reikalingas HS atminčiai, nes slopina jo taikinius SPL2 (SQUAMOSA promotorius surišantis baltymas 2) ir SPL11.

Be to, per didelė mir156 ekspresija sustiprino ir pailgino HS atminties efektą [53]. Medicago sativa (liucerna) mir156 per daug ekspresorinės linijos parodė pagerėjusią sausros streso toleranciją [54], o į sausrą reaguojančios miRNR buvo nustatytos daugelyje augalų rūšių, įskaitant ankštinius [55], javus ([56] forumų apžvalga) ir Solanum lycopersicum [57]. . Dar reikia išsiaiškinti, kiek miRNR galėtų tarpininkauti atmintyje apie sausrą.

2.5. Augalų biomasė ir produktyvumas

Augalų biomasės gamyba ir derlius yra pagrindiniai makroskopiniai sausros atminties rodikliai, nes jie integruoja skirtingus molekulinius mechanizmus ir fiziologinius procesus, susijusius su augalų atsaku į pasikartojančius stresus.

Pavyzdžiui, primed Triticum aestivum augalai dygimo stadijoje davė didesnį derlių nei negruntuoti augalai po vėlesnių stresų, greičiausiai dėl augimo hormono lygio moduliavimo (ty dėl didesnio citokinino, indolo-3-acto rūgšties, giberelino kiekio ir mažesnio ABA kiekio gruntuotuose augaluose) [29].

Gruntavimas sėklos stadijoje gali turėti ilgalaikį poveikį. OsmoprimingTriticum aestivum sėklos su polietilenglikoliu (PEG) prieš prasidedant sausrų dygimo ir sujungimo etapams lėmė tvarų santykinį augimo tempą streso metu ir didesnį galutinį grūdų derlių [30]. Tačiau sausros streso atmintis negali būti apibendrinta, nes jos įsitvirtinimas priklauso nuo rūšies ir genotipo. -priklausomas.

Transkripcijos atminties skirtumai, egzistuojantys tarp Arabidopsis thaliana ir Zea mays, patiriamų pasikartojančių dehidratacijos įtempių (aprašyta aukščiau), gali atspindėti fotosintezės ir susijusių medžiagų apykaitos funkcijų skirtumus tarp C3 ir C4 augalų [26], tuo tarpu mes manome, kad fiziologinės atminties skirtumai tarp pasėlių paskirsto daugiau jų. išteklius nereprodukciniams organams (pvz., gumbams) ir tuos, kurie remobilizuoja išteklius sėkloms, galima paaiškinti priešingais šaltinio ir kriauklės ryšiais.

Sausros streso atminties gebėjimų skirtumai tarp genotipų buvo pabrėžti keliose rūšyse. Solanum tuberosum, nors gruntavimas padidino gumbų aminorūgščių kiekį dviejose Sarnavand Unica veislėse, gruntavimas lėmė tik didesnį Sarnav veislės gumbų derlių [42].

InTriticum aestivum, didesnė Luhan veislės nei Yuangmai veislės tolerancija buvo susijusi su didesniu streso atminties gebėjimu reaguojant į pasikartojančias sausras [28].

2.6. Kompromisas tarp streso atminties ir streso pamiršimo (atminties atstatymas)

Pirmojo streso sukeltas augalų paruošimas gali leisti greičiau arba intensyviau reaguoti į vėlesnį stresą [24], o jo kaina yra palyginti maža, palyginti su naiviais augalais, kurie iš esmės išreiškia su stresu susijusius genus [6, 9, 58, 59 ].

Tačiau pirminės būsenos palaikymas per trumpalaikius (morfologinius aklimatizaciją, fiziologinius pokyčius, molekulinius ir medžiagų apykaitos pokyčius) ir ilgalaikius mechanizmus (epigenetinius procesus) reikalauja energijos ir gali neigiamai paveikti kitus biologinius procesus, tokius kaip augalų augimas (įskaitant fotosintezę ir išteklius). paskirstymas) arba plėtra [22].

Todėl gali būti naudinga išmokti pamiršti. Atstatymas (dar žinomas kaip streso pamiršimas) buvo pasiūlytas kaip pagrindinė augalų strategija, skirta koreguoti augimą svyruojančiomis ir nenuspėjamomis aplinkos sąlygomis [22]. Per visą augalo ciklą kintančius atminties įsikūrimo ir atstatymo laikotarpius gali lemti RNR metabolizmas, nutildymas po transkripcijos arba į RNR nukreiptas DNR metilinimas [22].

Mūsų žiniomis, augalinės kilmės būsenos atstatymas po sausros dar nebuvo ištirtas. Tačiau karščio streso atminties atveju atstatymas apima autofagijos sukeltą HSP baltymų skaidymą atsigavimo metu, kad būtų iš naujo nustatytas ląstelės proteomas [60]. Taigi, streso atminties sukūrimas ir jos atstatymas yra koordinuojami tiksliai sureguliuotų mechanizmų, kurie moduliuoja atminties trukmę (pvz., keturias dienas tiriant karščio streso atmintį) [60]. Dėl to šis procesas padeda sumažinti neigiamą pasikartojančių įtempių poveikį augalų biomasės gamybai [9].

Šiuo metu yra per mažai apčiuopiamų įrodymų, kad būtų galima suprasti streso atminties ir streso atkūrimo kompromiso dinamiką ir reguliavimą, o tai atveria didžiulį mokslo frontą ateinantiems metams. Tuo tikslu siūlome konceptualiosios analizės sistemą (3 pav.). įskaitant atmintį apie stresą, streso užmaršumą ir atsigavimo atmintį, kuri galėtų padėti suprasti šių procesų dinamiką.

Ši konceptuali struktūra atitinka bendrą koncepciją, kurią iš pradžių sukūrė Couchoud ir kt. [61], kuri apima skirtingų parametrų apibūdinimą tiek vandens streso, tiek atsigavimo laikotarpiu: pirmojo streso įtaka, atsigavimo dinamika po kiekvieno streso ir streso atminties trukmė.

Galiausiai, geriau apibūdinus reguliavimo dinamiką, pagrindžiančią streso atmintį, būtų galima numatyti augalų reakciją į daugybę įtempių, remiantis procesais pagrįstu modeliavimu. Be to, dėl techninės pažangos ir didesnio prieinamumo galingesnių įrankių ir metodų, būtų galima geriau suprasti dinamiką. bus įmanoma atmintis/užmaršumas.

Šios priemonės apima didelio našumo ūglių ir šaknų fenotipų nustatymą, leidžiantį tikrinti daugybę genotipų kontroliuojamomis sąlygomis (didžiųjų augalų fenotipų nustatymo centrai yra Tarptautinio augalų fenotipų nustatymo tinklo dalis; www.plant-phenotyping.org, pasiekiama 2021 m. rugsėjo 7 d.).

Molekulinės priemonės ir metodai, pagrįsti multiomikos ir sistemų biologijos metodais, gali padėti nustatyti pagrindinius reguliatorius, būtinus genetiniam tobulėjimui [62].

Naujausi epigenetikos pasiekimai leido sukurti „epipopuliacijas“, kurios gali atskleisti „epi-alelius“, kurių variantai taip pat gali būti laikomi veisimosi tikslais [10]. Tada, kai bus nustatyti kandidatų genai, genomo redagavimo įrankiai, tokie kaip CRISPR-Cas9 [63], bus naudingi genų funkcionalumui patvirtinti. Galiausiai, greitojo veisimo būdai, sutrumpindami augalų augimo ciklą, labai paspartintų genetinį pasėlių tobulėjimą [64].

3. Vandens streso atmintis ir augalų ir mikrobiomų sąveika

Dirvožemio mikroorganizmai užmezga stiprią sąveiką su augalais dėl maistinių medžiagų įsisavinimo, apsaugos nuo patogenų ir naudingų fizikinių bei cheminių pokyčių dirvožemyje. Dirvožemio drėgmė yra pagrindinė mikrobų bendruomenės sudėties ir veiklos varomoji jėga. Dėl daug spartesnės dirvožemio mikroorganizmų kaitos, palyginti su augalais, individuali atmintis yra mažiau svarbi dirvožemio mikrobams bendruomenės mastu. Vietoj to, terminas „palikimas“ paprastai naudojamas apibūdinti aplinkos sąlygų pokyčių poveikį dirvožemio mikrobų bendruomenei laikui bėgant [65].

Mikrobų prisitaikymas prie sausros laikotarpių, o po to pakartotinis drėkinimas, apima skirtingus įveikimo mechanizmus, tokius kaip sporuliacija arba osmolitų gamyba, siekiant atsispirti osmosiniam stresui, kuris yra susijęs su gyvenimo strategijomis, esant sausrai atspariam oportunistiniam gradientui [66].

Be būdingo didelio ir greito dirvožemio vandens potencialo pokyčio, pakartotinis drėkinimas sukelia C ir N mineralizacijos pliūpsnius, kurie yra papildomas dirvožemio aplinkos sąlygų modifikavimas [67, 68]. Molekulinės mikrobiologijos pažanga per pastaruosius dešimtmečius, pagrįsta naujos kartos sekos nustatymu, įskaitant metagenomiką ir metatranskriptomiką, atskleidė dinamines dirvožemio mikroorganizmų reakcijas ir jų aktyvumą į sauso ir drėgno ciklus.

Mikrobų bendruomenės poveikis sausrai gali pagerinti jos atsparumą vėlesnėms sausroms ir pakartotinio drėkinimo reiškiniams [69, 70]. Apskritai, ankstesnių sausrų sąlygų palikimas gali formuoti dirvožemio mikrobų bendruomenių reakciją į būsimas sausras [65, 70, 71].

Dėl to mikrobų palikimas gali turėti įtakos pagrindinėms dirvožemio funkcijoms, tokioms kaip skilimas [72] arba su skilimu susiję mechanizmai [73, 74], o tai tiesiogiai paveiks augalo mitybos būklę ir greičiausiai paveiks ekosistemos savybes. Pavyzdžiui, anomaliai šiltų metų padariniai gali prisidėti prie ekosistemos funkcionavimo pokyčių, susijusių su augalų ir mikrobų sąveika, ir gali išlikti keletą metų po sausros [75].

Ar įtemptas sausros poveikis mikroorganizmams keičia augalų reakciją į vėlesnį stresą? Mikrobų bendruomenės, prisitaikiusios prie vandens streso, gali pagerinti augalų tinkamumą ir atsparumą sausrai [76–78]. Panašiai mikrobų bendruomenės, patyrusios ankstesnes sausros sąlygas, gali pakeisti augalų ir dirvožemio grįžtamojo ryšio kryptį [79]. Ir atvirkščiai, ar augalų atminties poveikis formuoja dirvožemio mikroorganizmų reakciją į vėlesnę sausrą?

Padidėjęs šakniastiebių nusodinimas esant vidutiniam sausros stresui yra paprastai stebima tendencija, nepaisant rūšiai būdingo kintamumo, kuris, kaip tikimasi, tiesiogiai paskatins mikrobų bendruomenės funkcionavimą [80]. Neoptimaliomis sąlygomis augalai gali atrinkti naudingus mikroorganizmus savo rizosferoje, išskirdami įvairius junginius, kurie yra prieinami dirvožemio mikroorganizmams [81].

Pavyzdžiui, augalų imuniniame atsake dalyvaujančių hormonų, tokių kaip salicilo rūgštis ir jazmono rūgštis, šaknų išskyros gali formuoti rizosferos ir šaknų mikrobiomų sąranką ir funkcionalumą [77]. Dirvožemio praturtinimas augalus saugančiais mikroorganizmais gali būti naudingas augalui jo ciklo metu, bet ir tolimesnėms augalų kartoms, augančioms tame pačiame dirvožemyje [82].

Taigi dirvožemio palikimo efektas gali būti pagrindinis sausumos augalų bendruomenės sudėties ir produktyvumo veiksnys, o poveikis išliks laikui bėgant [76]. Siūlome į juos aiškiai atsižvelgti sprendžiant išplėstinę augalų streso atminties sistemą. Tačiau iššūkis yra tas, kad mikrobų palikimas vyksta ilgiau nei augalų atminties poveikis, nes reikia laiko, kad sudėties ir veiklos pokyčiai įsitvirtintų iš esmės dinamiškoje bendruomenėje.

4. Išvados

Augalų vandens streso atmintis apima procesus, susijusius su fotosinteze, energijos mechanizmais, osmosiniu reguliavimu, ląstelių apsauginėmis funkcijomis ir vandens būklės palaikymu.

Atminties mechanizmai geriausiai žinomi ūglių lygyje, tačiau būtina apibūdinti tuos, kurie yra šakniniame lygyje. Iš tiesų, šaknų sistemos vaidmuo įsisavinant vandenį ir maistines medžiagas yra labai svarbus augalų augimui, vystymuisi ir derliui. Žvelgiant iš platesnio požiūrio, glaudi šaknų sistemos atminties ir mikrobiomų palikimo dirvožemyje sąveika yra kitas iššūkis, kurį reikia spręsti.

Dauguma augalų atminties tyrimų buvo atlikti su javais arba vegetatyviniais augalais, o ankštinių augalų atmintis apie stresą beveik nebuvo išnagrinėta. Tačiau ankštiniai augalai yra pasirinkimas norint suprasti augalų atmintį sąveikaujant su dirvožemio mikroorganizmais, nes jie gali užmegzti simbiotinius ryšius su rizobiu ir mikoriziniais grybais.

Holistiškesnis ir dinamiškesnis požiūris į augalų atsparumą i) parodytų augalų ir mikrobų sąveiką ir ii) pagerintų supratimą apie atsigavimo atmintį po streso laikotarpio ir puikų kompromisą tarp augalų atminties ir užmaršumo. Didesnės žinios apie augalų atsparumą, įskaitant atmintį stresui, atveria naujas perspektyvas bendrame aprūpinimo maistu kontekste kintančio klimato sąlygomis.
Autoriaus indėlis: Rašymas – originalaus projekto rengimas, CJ; rašymas-recenzas ir redagavimas, CJ, CS, RLB, VV ir MP; priežiūra, MP Visi autoriai perskaitė ir sutiko su paskelbta rankraščio versija.

Finansavimas: šis darbas buvo atliktas per Plant2Pro Carnot instituto ARECOVER projektą ir EAUPTIC projektą, remiamą „Fond Unique Interministériel“ (3870401/1), BPI France (0097244/00), Burgundijos regioninė taryba (0133465/00), Dijon Metropole (2018-118-20180820) ir „Fonds Européen de Développement Régional“ (2018-6200FEO003S01889). CJ palaikė mokslų daktaras. Université de Bourgogne stipendija.

Interesų konfliktai: autoriai pareiškia, kad nėra interesų konflikto.

Nuorodos

1. Jungtinių Tautų Maisto ir žemės ūkio organizacija. Gyvuliai balanse. Maisto ir žemės ūkio būklė 2009 m. Jungtinės Tautos; Jungtinių Tautų Maisto ir žemės ūkio organizacija: Roma, Italija, 2009 m.; ISBN 978-92-5-106215-9. [CrossRef]

2. Farooq, M.; Gogoi, N.; Barthakur, S.; Baroowa, B.; Bharadwaj, N.; Alghamdi, SS; Siddique, KHM Ankštinių augalų sausros stresas dauginimosi ir grūdų užpildymo metu. J. Agronas. Apkarpyti. Sci. 2017, 203, 81–102. [CrossRef]

3. Anjum, SA; Ašrafas, U.; Zohaibas, A.; Tanveris, M.; Naeem, M.; Ali, I.; Tabassum, T.; Nazir, U. Augimo ir vystymosi atsakai pasėlių augalų, patiriančių sausros stresą: apžvalga. Žemdirb. Agric. 2017, 104, 267–276. [CrossRef]

4. Li, X.; Liu, F. Sausros streso atmintis ir sausros streso tolerancija augaluose: biocheminis ir molekulinis pagrindas. Sausrai atsparus stresas. Augalai 2016, 1, 17–44. [CrossRef]

5. Avramova, Z. Transkripcijos streso „atmintis“: trumpalaikis chromatinas ir atminties (epigenetiniai) ženklai streso ir atsako genuose. Plant J. 2015, 83, 149–159. [CrossRef] [PubMed]

6. Briusas, TJA; Mathesas, MC; Napier, JA; Pickett, JA Įtempti augalų „prisiminimai“: įrodymai ir galimi mechanizmai. PlantSci. 2007, 173, 603–608. [CrossRef]

For more information:1950477648nn@gmail.com