Vaizduotė kaip pagrindinė hipokampo funkcija 2 dalis

c) Pateikimai, atitinkantys alternatyvias galimybes

Šaudymo modeliai, atitinkantys vietas, kurios skiriasi nuo tikrosios subjekto buvimo vietos, rodo, kad hipokampas gali sukurti alternatyvas faktinei nuolatinei patirčiai. Kaip aptarta aukščiau, buvo iškelta hipotezė, kad šie šaudymo modeliai atspindi vidines reprezentacijas, susijusias su praeities ar numatomos ateities patirties epizodais. Kritiškai naujausios išvados rodo, kad generatyvūs šaudymo modeliai pasižymi savybėmis, kurios gali labiau atitikti pagrindinį procesą, kuris generuoja ne faktines hipotezes ir galimybes plačiau, o ne procesą, kuriam pirmiausia būdinga patirties projekcija laike [68–70] .

Hipokampas yra labai svarbi smegenų dalis ir manoma, kad jis glaudžiai susijęs su atmintimi. Remiantis tyrimais, jei hipokampo funkcija yra netinkama arba pažeista, tai gali pakenkti žmonių atminčiai.

Tačiau, laimei, yra veiksmingų būdų apsaugoti ir sustiprinti mūsų hipokampą. Pratimai yra vienas iš efektyviausių būdų. Per mankštą galime skatinti kraujotaką organizme, taip aprūpindami smegenis daugiau deguonies ir maistinių medžiagų.

Be to, gyvenimo būdo keitimas taip pat gali padėti mums apsaugoti hipokampą, pavyzdžiui, išlaikyti tam tikrus reguliarius miego, valgymo, poilsio ir kitus įpročius. Tuo pačiu metu naujų žinių mokymasis ir naujų dalykų išbandymas taip pat gali stimuliuoti hipokampą ir pagerinti atmintį.

Trumpai tariant, norėdami apsaugoti savo smegenų hipokampą ir pagerinti atmintį, turime mankštintis, keisti gyvenimo būdą ir toliau mokytis, kad mūsų patirtis būtų turtingesnė, atmintis gilesnė ir galėtume gyventi laimingai ir sveikai kiekvieną dieną. . Matyti, kad reikia pagerinti atmintį. Cistanche deserticola gali žymiai pagerinti atmintį, nes Cistanche deserticola yra tradicinė kinų vaistinė medžiaga, turinti daug unikalių poveikių, iš kurių vienas yra pagerinti atmintį. Maltos mėsos veiksmingumą lemia įvairios joje esančios veikliosios medžiagos, įskaitant rūgštį, polisacharidus, flavonoidus ir kt. Šie ingredientai gali įvairiais būdais skatinti smegenų sveikatą.

Spustelėkite žinokite būdus, kaip pagerinti smegenų veiklą

Naujausiame darbe, kuriame daugiausia dėmesio buvo skiriama judėjimo laikotarpiams, mes nustatėme, kad neuroninis šaudymas žiurkės hipokampe gali reguliariai reprezentuoti įvairias alternatyvas, pasižyminčias stulbinamu greičiu ir reguliarumu (2 pav.) [68]. Pirminiais stebėjimais nustatėme, kad alternatyvios vietos prieš judančius gyvūnus gali būti pavaizduotos ne tik taip greitai, kaip teta ritmo dažnis (apie 125 ms ciklai), bet ir išlikti per daugelį iš eilės einančių teta ciklų (2a pav.) [68] . Kaip ir ankstesniame darbe, rodančiame, kad vietos ląstelės aktyvumas gali nuosekliai keistis būsimais keliais [99] arba atitikti vėliau pasirinktus kelius [98, 102], viena iš galimybių yra interpretuoti šį nervinio šaudymo modelį kaip atspindintį iš esmės numatomą funkciją, pvz., planavimą ar svarstymas apie būsimą elgesį.

Tačiau mes taip pat nustatėme, kad vietinių ląstelių šaudymas, atitinkantis priešingas judėjimo kryptis, rodė tą patį nuosekliosios kaitos modelį: nuolatinis 16 Hz ciklas tarp gyvūno faktinės krypties ir alternatyvios arba ne faktinės krypties (2b pav.) [68]. Siekdami išsiaiškinti, ką šis kintamos veiklos modelis gali atspindėti apie pagrindinį hipokampo procesą, atkreipiame dėmesį į tris dalykus.

Pirma, šis generatyvus šaudymo modelis neturi atviros ar intuityvios laiko nuorodos. Skirtingai nuo alternatyvių vietų prieš gyvūną atveju, alternatyvi kryptis nėra labiau suderinta su būsima patirtimi ir labiau atitinka ankstesnę patirtį. Tai ypač pasakytina apie eksperimentinę aplinką, kai žiurkės reguliariai keliaudavo bet kuria kryptimi per labirintą, vykdydamos kintamos užduotį [68] (panašiai kaip 2 paveiksle). Taigi, neuroninis šaudymas, signalizuojantis ne faktinę kryptį, buvo taip pat tikėtina, kad prisiminta praeitis, kaip ir numatoma ateitis. Svarbu tai, kad šis dviprasmiškumas dėl laiko plečiasi toliau: taip pat tikėtina, kad šaudymo modelis atspindėjo priešingos praeities, alternatyvios dabarties arba patirties, neturinčios konkrečios laiko nuorodos, vaizdavimą.

Ši paskutinė galimybė primena vaizduotės žmonių mintis, kurios aiškiai neprojektuoja patirties į praeitį ar ateitį, bet skiriasi nuo dabartinių subjekto aplinkybių. Neturint papildomų žinių, gali būti gana gailestinga nepriskirti laiko nuorodos stebimam hipokampo šaudymo modeliui – veikiau paprastesnis aiškinimas yra toks, kad ši nervinė veikla atitiko ne faktinę patirtį.

Antra, tikrovės ir vietos ar krypties kaitos greitis gali prieštarauti sąmoningiems žmogaus mąstymo procesams, kurie, bent jau subjektyviai, yra lėtesni nei maždaug 125 ms teta ciklai. Dėl šios priežasties mes spėliojame, kad tokiu greičiu vykstantis nervinis procesas vargu ar bus tiesiogiai susietas su sąmoningu suvokimu, pvz., per žmogaus subjekto vidinį svarstymą dėl dviejų pasirinkimų arba įsimenamo kelio naršymo epizodo vaizdinių. Atvirkščiai, šie generaciniai nervinio uždegimo modeliai rodo funkciją, kuri, kaip ir generatyvumas, pasižymi momentiniu kintamumu ir produktyvumu.

Trečias dalykas yra tai, kad ši generatyvinė hipokampo veikla, kuri keitėsi tarp šiuo metu nepatirtų galimybių, iš esmės buvo nepriklausoma nuo elgesio [68]. Taip buvo ir važiuojant dviračiu ne faktinėmis vietomis ir kryptimis.

Konkrečiai, generatyvūs kintamieji šaudymo modeliai dažniausiai pasitaikydavo įvairiose lokomotorinio elgesio klasėse (pvz., bėgimas, šliaužimas, sukimasis, galvos nuskaitymas, trumpos bėgimo pauzės). Be to, teta ciklų, atitinkančių alternatyvas, skaičius labai skyrėsi įvairiais panašiais trajektorijomis labirintu. Be to, veikla, kuri dviračiu svyravo tarp dviejų takų priekyje ties bifurkacija, patikimai nenumatė būsimo gyvūnų posūkio elgesio atskirose bėgimo trajektorijose [68]. Šie stebėjimai rodo pagrindinį procesą, kuris gali būti atsietas nuo elgesio trimis lygiais: elgesio būsenos klasės, elgesio trajektorijos ir būsimi elgesio pasirinkimai.

Šiuos tris punktus papildo papildoma tyrimo linija. Ištyrus neuroninio šaudymo laiką teta ciklų metu, paaiškėjo stebėtinai bendrumas tarp šaudymo, atitinkančio alternatyvias vietas ir kryptį: bet kuriam reprezentaciniam koreliavimui, šaudymas, atitinkantis ne faktines aplinkybes, įvyko būtent vėlyvose teta ciklų fazėse (2a, b pav.). [68]. Šis stebėjimas rodo, kad vėlyvosios teta fazės, kurios anksčiau buvo suprantamos kaip šaudymas, susijęs su artėjančiais keliais [53, 67], nėra išskirtinės vietose, esančiose prieš gyvūną (3 pav.). Atvirkščiai, vėlyvosiose fazėse taip pat gali būti šaudymas, susijęs su alternatyvia kryptimi, o tai padidina galimybę, kad šaudymas, atitinkantis alternatyvias galimybes bet kuriame kitame hipokampo užkoduotame domene, taip pat gali būti generuojamas vėlyvosiose teta fazėse. Tolesni mūsų grupės stebėjimai siūlo du papildomus generacinio šaudymo pavyzdžius vėlyvosiose teta fazėse; šaudymas gali atitikti vietas už gyvūno, esančiame kelyje, kuriuo ne ką tik buvo nueita, o tai rodo alternatyvų praeities vaizdavimą [68], taip pat gali atitikti vietas, esančias gana toli nuo gyvūno, o ne tik vietas, esančias tiesiai priešais [70].

Kartu šios išvados rodo, kad vėlyvosios fazės šaudymas gali atitikti įvairias alternatyvas faktinei nuolatinei patirčiai (kryptis ir įvairios vietos). Tai stebina, nes tai nesuderinama su kanoniniu teta ciklų supratimu, kaip nuoseklaus vietovių vaizdavimo organizavimu vienu keliu, iš praeities į būsimas vietas arba už gyvūno priekyje erdvėje ir laike (3b pav.). 53,55,67,94]. Atvirkščiai, šios išvados siūlo peržiūrėti nusistovėjusią nuomonę, kad hipokampo šaudymas vėlyvosios teta fazės metu atitinka vietas, esančias tiesiai prieš gyvūną. Įtraukiantis požiūris yra tas, kad vėlyvosios teta fazės gali būti praturtintos šaudymui, susijusiam su įvairiomis alternatyviomis galimybėmis ir hipotetinėmis prielaidomis, įskaitant, bet neapsiribojant, numatomą patirtį (3a pav.).

Ankstesnėje diskusijoje daugiausia dėmesio skyrėme naujausioms išvadoms apie hipokampo nervinę veiklą, susijusią su judėjimu. Keletas lygiagrečių rezultatų rodo, kad pakartojimo įvykiai, vykstantys nejudrumo laikotarpiais, taip pat gali būti galimi arba hipotetiniai išgyvenimai, kurie nėra apibendrinami ar numatomi. Pakartojimai gali atspindėti trajektorijas, jungiančias fiziškai susietus erdvinius kelius, kurių gyvūnas savo elgesiu nepraėjo, tarsi imituotų trumpus kelius [84,104]. Tokių susintetintų trajektorijų gyvūnas tiesiogiai nepatyrė, todėl jos nesuderinamos su griežtu praeities apibendrinimu. Be to, kai kuriais atvejais tiriamieji niekada nesinaudojo nuorodomis, o tai rodo, kad šie pakartojimai galėjo būti nelaukiami. Neseniai atliktas kitas tyrimas atskleidė, kad pakartojimas yra pakreiptas į nepasirinktą kelią net tada, kai šis kelias neatitiktų gyvūno motyvacinės būsenos (ty linkęs į vandenį, kai yra alkanas, ir maistą, kai ištroškęs) [69]. Ši išvada nesuderinama su nesenos praeities ir artimiausios ateities atkartojimu. Apibendrinant galima teigti, kad generatyvinis nervinis uždegimas hipokampe tiek judėjimo (teta), tiek ramybės (pakartojimo) metu gali atspindėti procesą, atspindintį daugybę galimybių, kurios yra alternatyvos dabartinei patirčiai (3 ir 4 pav.).

5. Generatyvinės veiklos smegenyse organizavimas ir kilmė

Apžvelgę ​​kelis generatyvinės neuroninės veiklos hipokampe tipus, kreipiamės į kitą klausimą, kaip generatyvinės reprezentacijos gali būti organizuojamos ir „išanalizuojamos“ iš tikrosios, nuolatinės patirties reprezentacijų. Galima tikėtis, kad neuroniniai procesai atskirti faktinę ir generuojamąją veiklą, kad būtų išvengta jų painiavos, primenanti subjekto lygio gebėjimą viduje atskirti tikrąją nuo įsivaizduojamo patyrimo [4]. Galimos kelios organizacinės schemos; skirtingi neuronų rinkiniai galėtų dalyvauti faktinėse ir generatyvinėse reprezentacijose, šie vaizdiniai gali atsirasti skirtingu santykiniu laiku arba gali vykti tam tikras šių schemų derinys.

Graužikų hipokampo radiniai rodo, kad nervinis uždegimas, atitinkantis tikrąjį ir generatyvinį vaizdą, vyksta skirtingu santykiniu laiku, kuris yra nustatytas viduje [105]. Generatyvūs atvaizdavimai dažniausiai atsiranda ne tik laike atsiskiriant nuo tikrovės vaizdų, bet ir derinant su pagrindiniais tinklo lygio veiklos modeliais hipokampe, kurie yra generuojami viduje: SWR ir teta ritmu (3a pav.) [68,106]. Dėl to smegenyse atsiranda nuoseklus neuroninio uždegimo kaitaliojimas, atitinkantis aktualumą ir generatyvumą, arba laikiną faktinių ir generatyvinių reprezentacijų „sudauginimą“.

Šis nuoseklus kaitaliojimas vyksta įvairiose elgesio būsenose. Nejudrumo metu nervinis šūvis, atitinkantis tikrąją dabartinę gyvūno vietą, palaikomas ilgą laiką, laikinai slopinamas SWR įvykių metu, kuriuose paprastai vyksta generaciniai pakartojimai (nuo dešimties iki šimtų milisekundžių), o vėliau atkuriama (3 pav.) [106,107].

Panašiai judesio ir tiriamojo elgesio metu neuroninis uždegimas, atitinkantis faktinę dabartinę ir nerealią alternatyvią patirtį arba faktines ir generatyvines reprezentacijas, vyksta nuosekliai ir derinant su būdingomis teta ritmo fazėmis [3,68]. Tiksliau sakant, ankstyvosiose fazėse būdingi faktinės gyvūno praeities ir dabarties patirties atvaizdai, o vėlyvosiose fazėse gali būti šaudymas, atitinkantis įvairius hipotetinius išgyvenimus, dėl kurių kintantys faktiniai ir generatyviniai vaizdai (pavyzdžiai 2 paveiksle, schema 3 paveiksle) [ 68]. Be to, esama kelių lygių kaitos tarp tikrosios ir generacinės veiklos judėjimo metu – vaizdai ne tik keičiasi maždaug 125 ms teta ciklais (pvz., faktinė ir būsima padėtis), bet ir iš eilės einančių teta ciklų (pvz., dviejų galimų takų kaitaliojimas į priekį; pav. 2) [68]. Papildomos išvados taip pat atitinka idėją, kad hipokampe galima pritaikyti kelis vaizdus nuosekliai kaitaliojant po sekundės laiko. Pavyzdžiui, tyrimai su žiurkių hipokampu pranešė apie teta moduliuotą „mirksėjimą“ tarp dviejų aplinkos kontekstų vaizdų, taip pat dinaminį perjungimą tarp dviejų erdvinių atskaitos kadrų ir atskiras atvirkštinės ir į priekį išdėstytas vietos sekas teta cikluose [108–110 ].

Faktinio ir generacinio neuroninio šaudymo organizavimas hipokampe taip pat apima kitas smegenų sritis, atitinkančias paskirstyto tinklo įsitraukimą į šiuos vaizdus [20, 111, 112]. Tinklo lygmens neuroninės veiklos modeliai, kuriais grindžiamas generatyvinis vaizdas, gali būti nuoseklūs visame hipokampe ir prefrontalinėje žievėje pakartojimų metu ir palei teta ritmą, o kai kurie pranešimai apie tuo pačiu metu išreikštą faktinės ir alternatyvios vietos vaizdavimą abiejuose regionuose [107, 113–117]. Be to, kai kurie generaciniai šaudymo įvykiai hipokampe yra ne tik suderinti su ląstelių aktyvumu medialinėje prefrontalinėje žievėje, bet ir prognozuojami [70]. Daugybė kitų žievės ir subkortikinių sričių taip pat turi suderintus šaudymo modelius su hipokampu tiek kartojimo įvykių, tiek teta ritmo metu [67, 118–125]. Atrodo, kad didelio smegenų sričių tinklo įdarbinimas per veiklą, susijusią su faktine ir generacine patirtimi, atspindi viso smegenų organizaciją, o klausimas, kaip šaudymo modeliai kituose smegenų regionuose konkrečiai prisideda ir reaguoja į generatyvius vaizdus hipokampe, išlieka aktualus. tyrimų sritis [113 122].

Kaip organizuoti generaciniai neuronų šaudymo modeliai hipokampe gali atsirasti per hipokampo ir ekstrahipokampo procesus? Tai iš esmės nežinoma, tačiau kai kuriuos pradinius dalykus galima padaryti. Pirma, galima tikėtis, kad generatyvūs šaudymo modeliai, kurie neatitinka iš karto vykstančių aplinkybių, pirmiausia atsiranda dėl vidinių veiklos modelių, o ne nuo nervinės veiklos, kurią tiesiogiai skatina išoriniai dirgikliai. Atsižvelgiant į tai, SWR metu ir kartu su teta ritmu stebimi generaciniai įvykiai, o abu šie aktyvumo modeliai sukuriami smegenų viduje (spontaniškai), o ne sukeliami išorinių dirgiklių [76, 126]. Tiksliau sakant, SWR spontaniškai atsiranda miego metu, kai nėra dinaminių jutimo dirgiklių, ir gali būti savaime generuojami izoliuotose hipokampo pjūviuose in vitro [76]. Hipokampo teta svyravimai atsiranda in vivo derinant su ritmo generatoriaus sritimi, medialine pertvara, taip pat gali būti generuojami izoliuotame graužikų hipokampe in vitro [127,128]. Be to, vėlyvosios teta fazės, kurių metu linkusios atsirasti generatyvinės reprezentacijos, yra susijusios su padidėjusiu pasikartojančiu tinklo aktyvumu iš hipokampo ir santykinai silpnesne žievės sričių įtaka, kurios, kaip manoma, teikia multimodalinę informaciją hipokampui [63,67,129,130].

Nors suprantama, kad SWR ir teta svyravimai yra sukurti viduje ir yra susiję su generacinių neuronų šaudymo modelių atsiradimu hipokampe, išlieka klausimas, kaip konkrečios neuronų grupės (pvz., vietos ląstelės su persidengiančiais vietos laukais) įdarbinamos generacinių įvykių metu. atidaryti [131]. Be mechanizmų, palaikančių SWR ir teta generavimą, tikėtina, kad įvestis iš smegenų regionų, esančių už hipokampo, šiame procese turi įtakos [67]. Viena iš galimybių yra ta, kad tam tikrų erdviškai suderintų neuronų rinkinių aktyvavimą generuojančių įvykių metu lemia ekstrahipokampinės sritys, tokios kaip prefrontalinė žievė, kurios taip pat yra įtrauktos į numatytojo režimo tinklą [20]. Ši galimybė atitinka įrodymus, kad žievės aktyvumas gali numatyti generacinį smailėjimą teta virpesių metu keletą ciklų iš anksto, taip pat SWR aktyvumą miego metu, ir prieštarautų minčiai, kad hipokampo ansamblius aktyvuoja išimtinai nestruktūrizuota įvestis [70, 125]. Tyrimai, kuriuose pagrindinis dėmesys skiriamas vidinėms generacinės veiklos smegenyse koreliacijoms, o ne išorinėms elgsenos koreliacijoms, gali būti ypač svarbios norint suprasti, kas lemia hipokampe stebimus generatyvinius neuronų uždegimo modelius.

Generatyvinių ir faktinių reprezentacijų atskyrimas hipokampe taip pat kelia klausimą, ar hipokampas dar labiau išskiria generatyvinių reprezentacijų potipius. Pavyzdžiui, ar įvykiai, atspindintys tikrą praeities patirtį, kažkaip skiriasi nuo tų, kurie atspindi sukonstruotas alternatyvas, ar tų, kurie nuspėja ateities pasirinkimus? Neuroninio šaudymo lygiu lieka neaišku, ar hipokampas gali atskirti šias galimas reprezentacijas.

Tačiau du žmonių literatūros atskaitos taškai rodo, kad atitinkami nerviniai substratai gali būti už hipokampo ribų. Pirma, pacientai, sergantys hipokampo amnezija, gali turėti mintis, kurios skiria praeitį ar ateitį, nepaisant epizodinės atminties sutrikimų [132,133]. Be to, hipokampo aktyvinimas psichikos modeliavimo metu be laikino išdėstymo, palyginti su specialiai nustatytais ateityje, sukelia panašius aktyvacijos lygius medialinėje temporalinėje skiltyje ir numatytojo režimo tinkle [132, 134]. Šie rezultatai atitinka idėją, kad su praeitimi ar ateitimi susijusių reprezentacijų laikini diferencijavimas gali nebūti priklausomas nuo hipokampo. Antra, sveiki žmonės gali subjektyviai diskriminuoti viduje ir išorėje gautą informaciją, o tai yra žinoma kaip realybės stebėjimas [135]. Remiantis funkcinių vaizdų tyrimais su sveikais asmenimis ir šizofrenija sergančiais pacientais, patiriančiais haliucinacijas, manoma, kad tikrovės stebėjimas visų pirma priklauso nuo prefrontalinių žievės tinklų [112].

Priešingai, kitame tyrime teigiama, kad hipokampo aktyvinimas buvo panašus tikrosios ir klaidingos atpažinimo atminties atvejais [136], o tai dar labiau rodo, kad šis gebėjimas nėra visiškai priklausomas nuo hipokampo. Nors graužikų tikrovės stebėjimas nėra paprastas, būtų pastebima, jei, pavyzdžiui, priekinės žievės šaudymo modeliai sistemingai skirtųsi atsižvelgiant į hipokampo galimybių, atspindinčių tikrą patirtį, ir sukonstruotų alternatyvų vaizdavimą. Toks rezultatas atitiktų idėją, kad vien hipokampas gali neatskirti generatyvinių įvykių subkategorijų, o smegenys gali tai padaryti per priekinę grandinę.

Žvelgiant ne tik į graužikus, lieka atviras klausimas, kokie hipokampo generacinės veiklos modeliai būdingi skirtingoms rūšims [137]. Viena vertus, SWR buvo pastebėti įvairiuose stuburiniuose gyvūnuose, kaip ir nervų reaktyvacijos modeliai, rodantys pakartojimą [138–144]. Žmonėms taip pat buvo pranešta apie pakartojimus ir į pakartojimus panašius modelius, įskaitant veiklos modelius, atitinkančius ankstesnės patirties suaktyvinimą, taip pat numanomą nuoseklią veiklą, kuri nėra tik apibendrinanti [145–149]. Skirtingai nuo SWR paplitimo tarp stuburinių gyvūnų, teta ritmas atrodo ryškesnis ir nenutrūkstamas graužikų hipokampe nei įvairiose kitose rūšyse [137].

Svarbus pavyzdys yra šikšnosparnio hipokampas, kuriame rodomi tinklo lygio veiklos svyravimai, kurie paprastai nėra ritmiški, tačiau vis tiek organizuoja vietos ląstelių šaudymą pagal fazę [140, 150–153]. Tai gali reikšti, kad faktinis ir generatyvinis vaizdavimas gali būti organizuojamas naudojant laiko multipleksavimą, net jei nėra stipraus ritmiškumo. Atrodo, kad nežmoginiams primatams ir žmonėms hipokampo teta ritmas pasireiškia pertrūkiais ir mažesniu dažniu [140,150–153]. Neseniai teta fazės kodavimas taip pat buvo parodytas atskirose žmogaus ląstelėse [154, 155]. Apskritai šie rezultatai rodo tam tikrą neuroninio šaudymo organizavimo išsaugojimą, susijusį su tinklo lygio hipokampo veikla. Apskritai, jie palieka atvirą galimybę, kad daugelio rūšių smegenys laikinai susilieja su faktinėmis ir generatyvinėmis vidinėmis reprezentacijomis.

6. Generatyvumas kaip hipokampo funkcija

Naujausi aukščiau aprašyti atradimai rodo, kad hipokampas reguliariai sukuria platesnį vaizdų spektrą, nei manyta anksčiau. Kokias funkcines pasekmes tai rodo?

Pažinimo vaidmenys, paprastai priskiriami hipokampui, yra išeities taškas. Esamos hipokampo funkcijos teorijos dažnai yra pagrįstos nusistovėjusiu hipokampo vaidmeniu žmogaus epizodinėje atmintyje [30–32]. Remiantis iš esmės epizodiniu požiūriu, hipokampo veikla būtinai atspindi arba nurodo tiek laiką, tiek erdvę pagal epizodinės patirties apibrėžimą (3b pav.) [156]. Be to, hipotezės, pagrįstos šiuo požiūriu, siūlo, kad hipokampo nervinis uždegimas atitinka pažinimo procesus, tokius kaip į praeitį orientuotas atminties išgavimas ir konsolidavimas arba į ateitį orientuotas planavimas ir žvalgymas [3,65]. Požiūris, kad hipokampo nervinis šaudymas gali palaikyti praeities epizodų atmintį, buvo pasiūlytas iš radinių, kurie priežastiniu ryšiu sieja SWR įvykius (kurie paprastai vyksta kartu su pakartojimu) su užduotimis, kurioms reikia prisiminti ankstesnio bandymo pasirinkimą [157, 158], nors. generacinių nervų uždegimo modelių įvairovė, apžvelgta aukščiau per pakartojimus, rodo sudėtingesnį vaizdą [52, 62, 65].

Tiek pakartojimas, tiek su jais susijusios generatyvinės reprezentacijos taip pat buvo laikomos numatomais procesais, pavyzdžiui, planavimu, padedančiais priimti sprendimus [159]. Šias idėjas sustiprino pirmiau apžvelgti pastebėjimai, kad pakartojimas ir su teta susijusi veikla gali būti susiję ne tik su buvusiu, bet ir galimai būsimu elgesiu. Siekiant atsižvelgti į išvadas, kad nė vienas iš šių šaudymo modelių neatrodo labai patikimai koduoja būsimo gyvūnų pasirinkimo [52,68,82,99] (tačiau žr. [98,100,101]), kita išankstinio planavimo hipotezės versija teigia, kad hipokampas sukuria atitinkamų parinkčių „meniu“, įvertintų kitų smegenų sričių prieš priimant sprendimą [41,99].

Kiekvienas iš šių funkcinių aiškinimų yra tikėtinas ir konceptualiai svarbus, tačiau tik atitinka generatyvinio nervinio uždegimo modelių atvejų ir savybių pogrupį aukščiau apžvelgtuose tyrimuose. Tiksliau, neaišku, kaip patirties gavimas ir ateities planavimas lemia pastebėtų generatyvinių reprezentacijų paplitimą ir įvairovę, ypač tuos, kurie yra dviprasmiškai susiję arba nesusiję su elgesiu praeityje ar ateityje, ir tų, kurie prieštarauja tiesioginiams išgyvenimams ir pasirinkimai [68,69,84].

Kaip alternatyvus požiūris, generatyvūs šaudymo modeliai gali būti suprantami kaip būdingi faktinių aplinkybių alternatyvos, neatsižvelgiant į tai, ar tos aplinkybės yra praeityje, dabar ar ateityje. Iš tiesų, mes siūlome, kad tam tikro hipokampo šaudymo modelio laikinas nuorodos į praeitį, dabartį ar ateitį gali nebūti būdingos ar esminės (3a pav.), o tai taip pat buvo teigiama, kad būtų atsižvelgta į naujausius atradimus su žmonėmis [132]. ].

Remiantis šiuo aiškinimu, į praeitį ir ateitį orientuotos kognityvinės funkcijos, kurioms reikalingas arba apimantis hipokampą, būtų ypatingi platesnio ir svarbesnio pagrindinio vaidmens generatyvumui pritaikymo būdai arba atspindintys ne faktinę patirtį, įskaitant galimybes ir hipotetines hipotezes. Toks požiūris į hipokampo vaidmenį pažinimo lygmenyje yra artimesnis vaizduotei (4 pav.). Neuroninė sistema, įgyvendinanti generatyvumą, dažnai gali sukurti įvairius potencialiai naudingus vaizdus, ​​​​kurie nebūtinai yra susiję su žinomomis aplinkybėmis arba nuspėja tiesioginį elgesį, tačiau išlieka svarbūs elgesiui neribotą laiką. Šis pranašumas yra panašus į įžvalgias mintis, atsirandančias iš pažiūros neorientuotos protinės veiklos, tokios kaip laisvas apmąstymas ar mintyse.

Jei generacinė neuroninė veikla hipokampe iš esmės nėra susijusi su realia patirtimi, kokia gali būti jos svarba patirti, mąstyti ir elgtis? Viena vienijanti idėja yra ta, kad hipokampas yra „santykinės“ atminties sistema: sistema, leidžianti daryti išvadas apie abstrakčius ryšius tarp stebimų įvykių (tokių kaip jutiminiai dirgikliai, veiksmai ir vidinės būsenos). Informacijos integravimas į reliacinę atmintį naudingas tuo, kad leidžia daryti išvadas ir apibendrinti naujomis aplinkybėmis, pavyzdžiui, tomis, kai ankstesnės patirties elementai yra perkonfigūruojami [42,160,161]. Tai gali būti naudinga neatsižvelgiant į tai, ar tos naujos aplinkybės gali būti numatytos generuojant santykinę informaciją, atsižvelgiant į idėją, kad generacinė veikla gali, bet ne visada, yra susijusi su tiesioginiu elgesiu.

Generatyvumas galėtų palaikyti santykinį mąstymą, sujungdamas elementus iš patirties, kurios nepatirtos kartu. Konkrečiai, generacinės veiklos vaidmuo galėtų būti sujungti kitaip atskirus patirties elementus, kad būtų galima numanyti jų ryšį. Norėdami iliustruoti, vienas klasikinis pavyzdys yra pereinamojo ryšio išvados; jei subjektas sužino, kad A turėtų būti pasirinktas B, o B, o ne C, remdamasis realaus pasaulio patirtimi, tada jis gali daryti išvadą, kad A turėtų būti pasirinktas vietoj C, nepaisant to, kad jis niekada nebuvo patyręs A ir C kartu. Toks išvedžiojimo gebėjimas priklauso nuo graužikų hipokampo ir, be to, yra susijęs su hipokampo aktyvavimu žmonėms [45, 162–164]. Antrasis pavyzdys yra išvados apie erdvinius santykius, kurie dažnai priklauso nuo gebėjimo susieti fiziškai nenuoseklią ankstesnę patirtį. Graužikų elgesys jau seniai rodo, kad per erdvinę aplinką galima nustatyti naujus maršrutus, įskaitant efektyvesnius sparčiuosius klavišus [38, 39].

Neuroninio šaudymo lygmenyje pakartojimo įvykiai gali susijungti į vieną nuoseklų dviejų takelių segmentų, kurių žiurkė niekada neperėjo per vieną bėgimą, vaizdą ir gali parodyti naujus kelius į tikslus, kurių anksčiau nebuvo pasirinkta [84,104]. Be to, buvo įrodyta, kad pelės hipokampas kartu suaktyvina neuronus, susijusius su skirtingų įvykių vaizdavimu SWR metu atliekant išvadinę samprotavimo užduotį [164]. Atrodo, kad tokios generatyvios reprezentacijos sujungia informaciją iš atskirų ankstesnių epizodų į viduje sukurtas galimybes, kurios gali turėti potencialo, bet nebūtinos, informuoti apie elgesį. Remiantis šiais atradimais, ne tik žmogaus hipokampo aktyvacija yra susijusi su teisingais išvadiniais pasirinkimais [164], bet ir žmonėms būdingos viduje sukurtos hipokampo veiklos sekos, kurios perskirsto patirties elementus į naujas, išvestas sekas, kurios ne tik apibendrina anksčiau patirtas sekas [164]. 145]. Visi šie rezultatai rodo, kad generatyvinė hipokampo veikla gali būti tinkama prisidėti prie reliacinio mąstymo ir galiausiai vidinės naujų žinių, kurios viršija patirtį, generavimo.

Svarbu tai, kad tokios reliacinės atminties sistemos išvados gali veikti ne tik įvairiais būdais, pvz., jutiminėmis, motorinėmis ir vidinėmis būsenomis, bet ir generuoti visų rūšių ryšius [161, 165–167]. Pagal šį požiūrį į hipokampą laiko ir erdvės santykiai yra santykių, kurie yra turtingi ir paplitę – ir eksperimentiškai pasiekiami – atvejai, tačiau nėra visiškai išsamūs. Tai liudija hipokampo dalyvavimas nustatant ryšius, kurie nėra nei laiko, nei erdvės [45,162,164,168].

Hipokampo, kaip tikrovės alternatyvų, supratimas rodo, kad hipokampas gali turėti platesnį vaidmenį pažinime, nei dažnai aprašoma. Jei hipokampo vaidmuo pažinime neapsiriboja tam tikrais santykių tipais, tokiais kaip laikas ir erdvė, generacinė neuroninė veikla gali apimti bet kokio skaičiaus ryšių sukūrimą ir taikymą papildomose srityse. Pavyzdžiui, graužikams neuroninis šaudymas hipokampe dažnai tiriamas apie erdvę, tačiau taip pat gali užkoduoti daug įvairių patirties kintamųjų, tokių kaip kvapai ir garsai [100, 169–174]. Atitinkamai, mes tikimės, kad hipokampas parodys generacinį aktyvumą, atitinkantį alternatyvas patirtimi, kalbant apie tokius kintamuosius. Tai gali apimti patirties aspektų susiejimą įvairiais būdais į viduje sukurtus galimybių vaizdus arba hipotetinius, kurie nebuvo patirti. Žmonių atveju ypač pažymėtina, kad hipokampas jau seniai buvo susijęs ne tik su epizodinės atminties įgijimu, bet ir su deklaratyvia atmintimi apskritai, o tai apima semantinės atminties įgijimą. Atsižvelgiant į tai, gali būti tikėtina, kad generacinė nervų veikla žmonėms (be gyvūnų) gali būti alternatyva realybei, užmezgant semantinius ryšius, pavyzdžiui, kalbos supratimą ar kūrimą ir kūrybiškumą, suprantamą plačiau [33,132,175–178] .

Šis platesnis požiūris į generatyvumą hipokampe gali turėti papildomų pasekmių aukštesniu lygmeniu nei reprezentacija. Vidinių modelių privalumas yra tas, kad jie leidžia atlikti vidinį žvalgymą arba generatyvų modeliavimą ir hipotezių formavimą, siekiant maksimaliai gauti informacijos [159]. Įdomu tai, kad nors pripažįstama, kad toks tyrinėjimas galiausiai yra pritaikomas, jis gali turėti mažai naudos arba išvis neturėti tiesioginės naudos, be to, neuroninė veikla, įgyvendinanti šį procesą, gali būti nesusijusi su būsimu elgesiu. Tyrinėjimą taip pat gali paskatinti smalsumas, vidinė motyvacija, kuri buvo ypač susijusi su turtingų vidinių modelių kūrimu [179]. Tai keli informacija pagrįsto tyrinėjimo ir generatyvinės veiklos modelių sąlyčio taškai. Tačiau net ir ne tik tyrinėjant informaciją, bet ir vis labiau pripažįstama, kad žmonės ir įvairūs gyvūnai gali turėti vidinę motyvaciją, išreikštą kaip apsibrėžti ir savarankiškai vadovaujami tikslai, pasireiškiantys elgesiu kaip „žaidimas“ [180]. Kritiškai, kaip ir tyrinėjimas, pjesė (praktiškai pagal apibrėžimą) yra mažai arba visai nenaudinga subjektams, nors jos aktualumas arba vaidmuo pažengusiame pažinime gali būti lemiamas [180]. Todėl verta spėlioti, kad analogiškas žaismingas iš pažiūros savavališkų vidinių tikslų ir suvaržymų priėmimas yra svarbus norint suprasti generatyvinės veiklos modelius hipokampe tiek gyvūnams, tiek žmonėms. Taigi generatyvios hipokampo reprezentacijos ir apskritai hipokampas gali būti alternatyvos patyrimui ne tik norint naršyti tiesiogiai susijusioje aplinkoje ir pasiekti tikslus, bet ir siekti daugybės viduje nukreiptų ir sugalvotų tikslų. Galiausiai tai gali būti labai svarbu ne tik siekiant geriau suprasti praeities ir nedelsiant svarbią patirtį, bet ir prisitaikant bei lanksčiai reaguoti į netikėtus scenarijus ir nežinomas aplinkybes ateityje.

7. Išvada

Vaizduotė reikalauja gebėjimo generuoti mintis ar vaizduotę, nesusijusias su dabartimi. Šis esminis gebėjimas, vadinamas „generatyvumu“, gali būti suprantamas smegenų lygmeniu ir nebūtinai turi būti sąmoningas ar protiniai vaizdiniai. Žmonių tyrimai susiejo vaizduotę ir hipotetinių teorijų kūrimą su hipokampu, o papildomi tyrimai su graužikų hipokampu nustatė nervinius šaudymo modelius, atitinkančius patirtį, kuri neatspindi tikrosios dabarties. Tradiciniai hipokampo funkcijos aprašymai dažnai interpretuoja šiuos generatyvius šaudymo modelius, tokius kaip SWR pakartojimų metu ir vėlyvosios teta ritmo fazės, kaip patirtį praeityje ir ateityje. Šis svarbus požiūris gali būti ribotas atsižvelgiant į generatyvinių hipokampo šaudymo modelių įvairovę, kurią siūlo naujausi atradimai. Atvirkščiai, mes siūlome, kad hipokampui labai svarbu pateikti alternatyvas dabartinei patirčiai.

Šios reprezentacijos gali apimti platų pačių sukurtų galimybių, hipotetinių ir neaktualijų spektrą: nuo praeities epizodų ir numatomų ateities iki priešingų faktų, alternatyvių dabarčių, naujų patirčių derinių ir kūrybingų ar net žaismingų modeliavimų, įskaitant tuos, kurie neturi erdvinio ar net žaismingo modeliavimo. laiko nuoroda. Be to, siūlome, kad įvairūs generatyviniai hipokampo veiklos modeliai galėtų būti naudojami norint sužinoti, daryti išvadas ir apsvarstyti įvairius abstrakčius ryšius. Tai savo ruožtu rodo, kad hipokampo funkcijos, susijusios su laiku ar erdve (pvz., epizodinė atmintis ir psichinė kelionė laiku), gali būti ypatingi platesnės vaizduotės sistemos pritaikymai (4 pav.) [7,15,17,176]. Pažymėtina, kad šis požiūris pasisako už tai, kad generacinės neuroninės veiklos hipokampe funkcija gali būti apibūdinta ne tuo, kad ji stipriai siejasi su tiesioginiais elgesio pasirinkimais, o dėl ryšio su vidiniais procesais [68, 113, 122, 181]. Generatyvumo indėlis į elgesį gali būti ne iš karto, o iš tikrųjų gali turėti neapibrėžtą horizontą per visą subjekto gyvenimą. Ši sistema gali būti išplėtota žmonėms, palaikant dažnus ir kartais, regis, neorientuotus kūrybiškumo ir vaizduotės skrydžius.

Duomenų prieinamumas. Šiame straipsnyje nėra papildomų duomenų. Autorių indėlis. AEC: konceptualizavimas, rašymas – originalus projektas, rašymas – peržiūra ir redagavimas; LMF: konceptualizavimas, rašymas – peržiūra ir redagavimas; KK: konceptualizavimas, rašymas – peržiūra ir redagavimas.

Visi autoriai davė galutinį leidimą publikuoti ir sutiko būti atsakingi už atliktą darbą.

Interesų konflikto deklaracija. Mes pareiškiame, kad neturime konkuruojančių interesų. Finansavimas. Šis darbas buvo paremtas NSF GRFP apdovanojimu 1650113 (AEC), NIH apdovanojimu F31MH124366 (AEC), UCSF Discovery Fellows programa (AEC), Howardo Hugheso medicinos institutu (LMF), NIH apdovanojimu 1K99MH126158-01A1 (KK), NSF apdovanojimas 1707398 (KK), Simons Foundation apdovanojimai 542981 (LMF) ir 542963 (KK) ir Gatsby labdaros fondo apdovanojimas GAT3708 (KK). Už turinį atsako tik autoriai ir jis nebūtinai atspindi remiančių agentūrų nuomonę. Padėkos. Dėkojame dr. Abhilashai Joshi, dr. Anna Gillespie, dr. Hannah Joo, Joshua Brenner ir visiems Frank Lab nariams už naudingus komentarus ir diskusijas.

Nuorodos

1. Corballis MC. 2019 Generatyvumo ištakos. In Handbook of cognitive archeology (eds TB Henley, MJ Rossano, EP Kardas), p. 137–152. Abingdonas, JK: Routledge.

2. McNamee DC, Stachenfeld KL, Botvinick MM, Gershman SJ. 2021 m. Lankstus sekos generavimo moduliavimas entorinalinėje-hipokampo sistemoje. Nat. Neurosci. 24, 851–862. (doi: 10,1038/s41593- 021-00831-7)

3. Pezzulo G, Kemere C, van der Meer MAA. 2017 Viduje sugeneruotos hipokampo sekos kaip perspektyvos taškas tiriant į ateitį orientuotą pažinimą. Ann. NY Akad. Sci. 1396, 144–165. (doi:10.1111/ nyas.13329)

4. Carey S, Leahy B, Redshaw J, Suddendorf T. 2020 Ar taip gali būti? Kognityvinis galimybių mokslas. Tendencijos Cogn. Sci. 24, 3–4. (doi:10.1016/j.tics.2019.11.007) 5. Cisek P. 2012 Sprendimų priėmimas per paskirstytą sutarimą. Curr. Nuomonė. Neurobiol. 22, 927–936. (doi:10.1016/j.conb.2012.05.007)

6. Talland GA. 1965 m. sutrikusi atmintis: psichonominis amnezinio sindromo tyrimas. Niujorkas, NY: Academic Press.

7. Tulving E. 1985 Atmintis ir sąmonė. Gali. Psichologas. 26, 1–12. (doi: 10.1037 / h0080017)

8. Korsakoff SS. 1996 Atminties sutrikimo medicininis-psichologinis tyrimas. Sąmoningas pažinimas. 5, 2–21. (doi: 10. 1006/ccog.1996.0002)

9. Kleinas SB. 2002 Atmintis ir laikinoji patirtis: epizodinio atminties praradimo poveikis amnezijos sergančio paciento gebėjimui prisiminti praeitį ir įsivaizduoti ateitį. Soc. Cogn. 20, 353–379. (doi:10.1521/ soco.20.5.353.21125)

10. Rosenbaum RS, Köhler S, Schacter DL, Moscovitch M, Westmacott R, Black SE, Gao F, Tulving E. 2005 KC atvejis: atminties sutrikusio asmens indėlis į atminties teoriją. Neuropsychologia 43, 898–1021. (doi:10.1016/j. neuropsychologia.2004.10.007)

11. Scoville WB, Milner B. 1957 Naujausios atminties praradimas po dvišalių hipokampo pažeidimų. J. Neurol. Neurocurgas. Psichiatrija 20, 11–21. (doi:10.1136/jnnp. 20.1.11)

12. Corkin S. 2002 Kas naujo su amnezija sergančiu pacientu HM? Nat. Kunigas Neurosci. 3, 153–160. (doi: 10.1038 / nrn726)

13. Hassabis D. 2007 Pacientai, sergantys hipokampo amnezija, neįsivaizduoja naujų patirčių. Proc. Natl Akad. Sci. JAV 104, 1726–1731. (doi:10.1073/pnas. 0610561104

14. Hassabis D. 2007 Epizodinės atminties dekonstruojimas konstravimu. Tendencijos Cogn. Sci. 11, 299–306. (doi:10.1016/j.tics.2007.05.001)

15. Suddendorf T, Corballis MC. 2007 Numatymo evoliucija: kas yra psichinės kelionės laiku ir ar jos būdingos tik žmonėms? Behav. Brain Sci. 30, 299–313; diskusija 313–251. (doi: 10.1017 / S0140525X07001975)

16. Rosenbaum RS, Gilboa A, Levine B, Winocur G, Moscovitch M. 2009 Amnezija kaip detalių generavimo ir įrišimo sutrikimas: įrodymai iš asmeninių, išgalvotų ir semantinių pasakojimų KC Neuropsychologia 47, 2181–2187. (doi:10.1016/j. neuropsychologia.2008.11.028)

17. Mullally SL, Maguire EA. 2014 Atmintis, vaizduotė ir ateities numatymas: bendras smegenų mechanizmas? Neuroscientist 20, 220–234. (doi: 10.1177 / 1073858413495091)

18. Buckner RL. 2010 Hipokampo vaidmuo prognozuojant ir vaizduotėje. Annu. Psychol. 61, 27–48. (doi:10.1146/annurev.psych.60.110707. 163508)

19. Buckner RL, Carroll DC. 2007 Savęs projekcija ir smegenys. Tendencijos Cogn. Sci. 11, 49–57. (doi:10.1016/j. tics.2006.11.004)

For more information:1950477648n@gmail.com