3 dalis. Astrocitų glikogenas ir laktatas: naujos mokymosi ir atminties mechanizmų įžvalgos

Daugiau informacijos:ali.ma@wecistanche.com

Pls spustelėkite čia, kad pamatytumėte 2 dalį

Išvados

Nors dauguma ankstesnių tyrimų apie biologinius mechanizmusatmintisformavimas ir saugojimas buvo sutelkti į neuronų mechanizmus, pastaruoju metu dėmesys buvo skiriamas kitų smegenų ląstelių tipų, ypač glia, vaidmenims. Čia apžvelgėme įrodymus apie astrocitų vaidmenį reguliuojant glikogeno ir gliukozės metabolizmą ir jų funkcinį ryšį su neuronais per laktato pernešimą, kuris yra būtinasatmintisformavimas. Be to, aptarėme tyrimus, atliktus su skirtingomis rūšimis, atskleidžiančius kritinį astrocitinių AR vaidmenį reguliuojant jų konsolidavimą ir moduliavimą.atmintis. Mes siūlome, kad astrocitinė glikogenolizė ir (arba) glikolizė kartu su astrocitiniu-neuroniniu laktatu pateiktų mechaninį paaiškinimą dėl kritinio astrocitų vaidmensatmintisformavimas ir saugojimas. Šie atradimai suteikia tik pradinį supratimą apie astrocitų ir neuronų metabolinį bendradarbiavimąatmintis; būsimi tyrimai išaiškins glikogenolizės ir laktato funkcijas daugelyje kitų svarbių ir sudėtingų smegenų funkcijų. Dar reikia išspręsti daug klausimų. Atminties tyrimų kontekste neišspręstos problemos yra tai, ar laktato sukeltas metabolinis ryšys yra bendras mechanizmas, susijęs su įvairiais mokymosi būdais iratmintis, arba tik prisiminimuose, užkoduotuose susijaudinimo būsenose. Kiti svarbūs neišspręsti klausimai: ar šie mechanizmai būdingi bet kuriam smegenų regionui, reaguojant į veiklą? Ar jie teikia medžiagų apykaitos kurą, ar taip pat signalizuoja ląsteles? Kokius tikslinius mechanizmus ir ląstelių funkciją jie palaiko? Kaip šie medžiagų apykaitos mechanizmai subręsta vystymosi metu, kai smegenys sunaudoja daugiausiai energijos? Ir galiausiai, kokios pasekmės, kai šie mechanizmai sugenda? Šie klausimai turėtų būti sprendžiami artimiausiu metu, o atsakymai labai pagerins mūsų supratimą apie skirtingų ląstelių tipų bendradarbiavimo vaidmenis mokantis iratmintisprocesus.

Spustelėkite, jei norite gauti cistanche ekstrakto miltelius ir Cistanche atminčiai

Padėkos

Šį darbą palaikė NIH Grants MH100822 ir MH065635 CMA ir NIH Grant F30 MH098570 VG.

Nuorodos

Adamsky A, Goshen I. Astrocitai atminties funkcijoje: novatoriški atradimai ir ateities kryptys. Neurologijos. 2017 m

Alberini CM. Transkripcijos veiksniai ilgalaikėje perspektyvojeAtmintisir sinaptinis plastiškumas. Fiziologinės apžvalgos. 2009 m.; 89:121–145. [Pubmed: 19126756]

Alberini CM, Kandel ER. Transkripcijos reguliavimas konsoliduojant atmintį. Cold Spring Harb Perspect Biol. 2014 m.; 7:a021741. [PubMed: 25475090]

Alberini CM, Travaglia A. Kūdikių amnezija: kritinis mokymosi mokytis ir prisiminti laikotarpis. J Neurosci. 2017 m.; 37(24):5783–5795. [Pubmed: 28615475]

Aubert A, Costalat R, Magistretti PJ, Pellerin L. Smegenų laktato kinetika: modeliuojantys įrodymai apie neuronų laktato įsisavinimą aktyvavus. Proc Natl Acad Sci US A. 2005; 102:16448–16453. [Pubmed: 16260743]

Bailey CH, Kandel ER, Harris KM. Struktūriniai sinapsinio plastiškumo komponentai irAtmintisKonsolidavimas. Cold Spring Harb Perspect Biol. 2015 m.; 7:a021758. [Pubmed: 26134321]

Baker KD, Edwards TM. D-laktato slopinimasatmintisAtliekant vieną bandomąjį jauniklio diskriminacijos vengimo užduotį. Neurobiol Learn Mem. 2007 m.; 88:269–276. [Pubmed: 17692538]

Bandeira F, Lent R, Herculano-Houzel S. Kintantis neuronų ir ne neuroninių ląstelių skaičius lemia postnatalinį žiurkės smegenų augimą. Nacionalinės mokslų akademijos darbai. 2009 m.;

106:14108–14113.

Basu J, Betz A, Brose N, Rosenmund C. Munc13-1 C1 domeno aktyvinimas sumažina energijos barjerą sinaptinės pūslelės susiliejimui. J Neurosci. 2007 m.; 27:1200–10. [Pubmed: 17267576]

Bazargani N, Attwell D. Astrocyte kalcio signalizacija: trečioji banga. Nat Neurosci. 2016 m.; 19:182–189. [PubMed: 26814587]

Bejar R, Yasuda R, Krugers H, Hood K, Mayford M. Transgeninis kalmodulino priklausomas baltymo kinazės II aktyvinimas: nuo dozės priklausomas poveikis sinaptiniam plastiškumui, mokymuisi iratmintis. J Neurosci. 2002 m.; 22:5719–26. [Pubmed: 12097524]

Bélanger M, Allaman I, Magistretti Pierre J. Smegenų energijos metabolizmas: dėmesys astrocitų ir neuronų metaboliniam bendradarbiavimui. Ląstelių metabolizmas. 2011 m.; 14:724–738. [Pubmed: 22152301]

Bergersen L, Waerhaug O, Helm J, Thomas M, Laake P, Davies AJ, Wilson MC, Halestrap AP, Ottersen OP. Naujas postsinapsinio tankio baltymas: monokarboksilato transporteris MCT2 yra kartu su delta-glutamato receptoriais lygiagrečių skaidulų-Purkinje ląstelių sinapsių postsinapsiniuose tankiuose. Exp Brain Res. 2001 m.; 136:523–34. [Pubmed: 11291733]

Bergersen LH. Laktato transportavimas ir signalizacija smegenyse: galimi terapiniai tikslai ir vaidmenys kūno ir smegenų sąveikoje. J Cereb Blood Flow Metab. 2015 m.; 35:176–85. [PubMed: 25425080]

Bergersen LH, Magistretti PJ, Pellerin L. Selektyvus postsinaptinis MCT2 lokalizavimas su AMPA receptorių GluR2/3 subvienetais eksitacinėse sinapsėse, kuriose vyksta AMPA receptorių prekyba. Smegenų žievė. 2005 m.; 15:361–70. [PubMed: 15749979]

Bliss TV, Collingridge GL. Sinapsinis atminties modelis: ilgalaikis potencija hipokampe. Gamta. 1993 m.; 361:31–9. [Pubmed: 8421494]

Bolaños JP, Almeida A, Moncada S. Glycolysis: a bioenergetic or a survival way? Tendencijos

Biochemijos mokslai. 2010 m.; 35:145–149. [PubMed: 20006513]

Boury-Jamot B, Carrard A, Martin JL, Halfon O, Magistretti PJ, Boutrel B. Sutrikus astrocitų ir neuronų laktato pernešimui, nuolat sumažėja sąlyginis atsakas į kokainą. Mol Psichiatrija.2016; 21:1070–1076. [PubMed: 26503760]

Bramham CR, Worley PF, Moore MJ, Guzowski JF. Tiesioginis ankstyvas genų lankas/arg3.1: reguliavimas, mechanizmai ir funkcija. J Neurosci. 2008 m.; 28:11760–7. [PubMed: 19005037]

Bredy TW, Lin Q, Wei W, Baker-Andresen D, Mattick JS. Nervų plastiškumo ir atminties mikroRNR reguliavimas. Neurobiol Learn Mem. 2011 m.; 96:89–94. [Pubmed: 21524708]

Brekke E, Morken TS, Sonnewald U. Gliukozės metabolizmas ir astrocitų ir neuronų sąveika naujagimių smegenyse. Tarptautinė neurochemija. 2015 m.; 82:33–41. [PubMed: 25684072]

Brooks GA. Laktatas: ryšys tarp glikolitinio ir oksidacinio metabolizmo. Sporto med. 2007 m.; 37:341–3. [Pubmed: 17465603]

Brooks GA. Ląstelių-ląstelių ir tarpląstelinis laktato šaudyklės. J Physiol. 2009 m.; 587:5591–600. [PubMed: 19805739]

Bruksas, GA. Visapusiška fiziologija. John Wiley & Sons, Inc; 2011. Sportuojančių žmonių bioenergetika.

Brooks GA. Energijos srautas, laktato judėjimas, mitochondrijų dinamika ir hipoksija. Adv Exp Med Biol. 2016 m.; 903:439–55. [Pubmed: 27343113]

Brown AM, Baltan Tekkök S, Ransom BR. Energijos perdavimas iš astrocitų į aksonus: CNS glikogeno vaidmuo. Tarptautinė neurochemija. 2004 m.; 45:529–536. [Pubmed: 15186919]

Brown AM, Ransom BR. Astrocitų glikogenas yra skubus kuras, kai trūksta gliukozės arba yra intensyvi nervų veikla. Metab Brain Dis. 2015 m.; 30:233–9. [Pubmed: 25037166]

Brunet JF, Allaman I, Magistretti PJ, Pellerin L. Glikogeno metabolizmas kaip astrocitų diferenciacijos žymuo. Smegenų kraujotakos ir metabolizmo žurnalas. 2010 m.; 30:51–55 val. [Pubmed: 19809466]

Buzsáki G. Hipokampo aštrių bangų bangavimas: kognityvinis epizodinės atminties ir planavimo biomarkeris. Hipokampas. 2015 m.; 25:1073–1188. [Pubmed: 26135716]

Cahill L, Prins B, Weber M, McGaugh JL. Beta adrenerginis aktyvinimas iratmintisemociniams įvykiams. Gamta. 1994 m.; 371:702–4. [Pubmed: 7935815]

Cali C, Baghabra J, Boges DJ, Holst GR, Kreshuk A, Hamprecht FA ir kt. Trimatė svaiginanti virtuali realybė, skirta ląstelių skyriams tirti 3D modeliuose iš nervinių audinių EM preparatų. J Comp Neurol. 2016 m.; 524:23–38 [PubMed: 26179415]

Cash R, Raisman R, Lanfumey L, Ploska A, Agid Y. Adrenerginių receptorių ląstelių lokalizacija žiurkėse ir žmogaus smegenyse. Brain Res. 1986 m.; 370:127–35. [PubMed: 3085866]

Cataldo AM, Broadwell RD. Citocheminis smegenų glikogeno ir gliukozės{0}} fosfatazės aktyvumo nustatymas normaliomis ir eksperimentinėmis sąlygomis. I. Neuronsandglija. J Electron Microsc Tech. 1986 m.; 3:413–437.

Catus SL, Gibbs ME, Sato M, Summers RJ, Hutchinson DS. Beta adrenoreceptorių vaidmuo gliukozės įsisavinimui astrocituose naudojant beta adrenoreceptorių išmuštas peles. Br J Pharmacol. 2011 m.; 162:1700–15. [Pubmed: 21138422]

Chandley MJ, Szebeni A, Szebeni K, Crawford JD, Stockmeier CA, Turecki G, Kostrzewa RM, Ordway GA. Padidėjusi glutamato receptorių genų ekspresija noradrenerginiuose neuronuose iš locus coeruleus didelės depresijos metu. Int J Neuropsychopharmacol. 2014 m.; 17:1569–78. [Pubmed: 24925192]

Chih CP, Lipton P, Roberts EL. Ar aktyvūs smegenų neuronai tikrai naudoja laktatą, o ne gliukozę? Neurosci tendencijos. 2001 m.; 24:573–578. [Pubmed: 11576670]

Chih CP, Roberts EL. Energetiniai neuronų substratai neuroninės veiklos metu: kritinė astrocitų ir neuronų laktato šautuvo hipotezės apžvalga. Journal of Cerebral Blood Flow & Metabolism.2003; 23:1263–1281. [PubMed: 14600433]

Choi HB, Gordon GR, Zhou N, Tai C, Rungta RL, Martinez J ir kt. Metabolinis bendravimas

tarp astrocitų ir neuronų per į bikarbonatą reaguojančią tirpią adenililciklazę. Neuronas. 2012 m.; 75:1094–1104. [PubMed: 22998876]

Clarke LE, Barres BA. Nauji astrocitų vaidmenys nervų grandinės vystyme. Nat Rev Neurosci. 2013 m.; 14:311–321. [PubMed: 23595014]

Corcoran KA, Frick BJ, Radulovic J, Kay LM. Nuoseklios retrosplenialinės žievės, hipokampo, talamo ir priekinės cingulinės žievės veiklos analizė atkuriant naujausią ir nuotolinę baimės atmintį. Mokymosi neurobiologija irAtmintis. 2016 m.; 127:93–101. [Pubmed: 26691782]

Cruz NF, Dienel GA. Didelis glikogeno kiekis žiurkių smegenyse, turinčiose minimalius aplinkos stimulus: įtaka darbinių astrocitų medžiagų apykaitai. Smegenų kraujotakos ir metabolizmo žurnalas. 2002 m.; 22:1476–1489. [Pubmed: 12468892]

Davis Ronald L. Drosophila pėdsakaiAtmintis. Neuronas. 2011 m.; 70:8–19. [Pubmed: 21482352]

Day Jeremy J, Sweatt JD. Epigenetiniai pažinimo mechanizmai. Neuronas. 2011 m.; 70:813–829. [Pubmed: 21658577]

de la Fuente V, Federman N, Zalcman G, Salles A, Freudenthal R, Romano A. NF-kappaB transkripcijos faktoriaus vaidmuo konsoliduojant ir atkuriant nuolatinius prisiminimus. Priekinė Mol Neurosci. 2015 m.; 8:50. [Pubmed: 26441513]

Debernardi R, Pierre K, Lengacher S, Magistretti PJ, Pellerin L. Ląstelėms būdingas monokarboksilato transporterių ekspresijos modelis astrocituose ir neuronuose, pastebėtas skirtingose ​​pelių smegenų žievės ląstelių kultūrose. Neurologijos tyrimų žurnalas. 2003 m.; 73:141–155. [Pubmed: 12836157]

Dienel GA, Hertz L. Gliukozės ir laktato metabolizmas smegenų aktyvacijos metu. J Neurosci Res. 2001 m.; 66:824–838. [Pubmed: 11746408]

Dienel GA, Cruz NF. Mityba aktyvuojant smegenis: ar laktato judėjimas iš ląstelės į ląstelę labai prisideda prie saldžiarūgščio maisto apmąstymams? Neurochem Int. 2004 m.; 45:321–51. [Pubmed: 15145548]

Dienel GA. Astrocitai yra „geri žvalgai“: pasiruošimas taip pat padeda kaimyniniams neuronams. J Cereb Blood Flow Metab. 2010 m.; 30:1893–1894. [Pubmed: 20827263]

Dienel GA, Cruz NF. Glikogeno indėlis į astrocitinę energetiką smegenų aktyvacijos metu. Metabolinė smegenų liga. 2015 m.; 30:281–298. [Pubmed: 24515302]

Dienel GA. Tinkamos stechiometrijos trūkumas: tvirti įrodymai prieš energetiškai svarbų astrocitų-neuronų laktato pernešimą smegenyse. J Neurosci Res. 2017 m. vasario 2 d.

DiNuzzo M, Mangia S, Maraviglia B, Giove F. Glikogenolizė astrocituose palaiko per kraują patenkančios gliukozės nukreipimą, o ne glikogeno kilmės laktato perkėlimą į neuronus: matematinio modeliavimo įrodymai. J Cereb Blood Flow Metab. 2010 m.; 30:1895–1904. [Pubmed: 20827264]

Dombrowski GJ Jr, Swiatek KR, Chao KL. Laktatas, 3-hidroksibutiratas ir gliukozė kaip substratai ankstyvoms postnatalinėms žiurkės smegenims. Neurochem Res. 1989 m.; 14:667–75. [PubMed: 2779727]

Dong JH, Chen X, Cui M, Yu X, Pang Q, Sun JP. beta2-adrenerginių receptorių ir astrocitų gliukozės metabolizmo. J Mol Neurosci. 2012 m.; 48:456–63. [PubMed: 22399228]

Dornelles A, de Lima MN, Grazziotin M, Presti-Torres J, Garcia VA, Scalco FS, Roesler R, Schroder N. Adrenerginis objektų atpažinimo konsolidavimo stiprinimasatmintis. Neurobiol Learn Mem. 2007 m.; 88:137–42. [Pubmed: 17368053]

Du F, Zhu XH, Zhang Y, Friedman M, Zhang N, Uğurbil K, Chen W. Tvirtai susieta smegenų veikla ir smegenų ATP metabolizmo greitis. Nacionalinės mokslų akademijos darbai. 2008;105:6409–6414.

Dubnau J, Tully T. Genų atradimas Drosofiloje: naujos mokymosi ir atminties įžvalgos. Annu Rev Neurosci. 1998 m.; 21:407–44. [PubMed: 9530502]

Dudai Y. Konsolidacijų neurobiologija, ar kiek stabili yra engrama? Annu Rev Psychol. 2004 m.; 55:51–86. [Pubmed: 14744210]

Dudai Y, Karni A, Born J. Atminties konsolidacija ir transformacija. Neuronas. 2015 m.; 88:20–32. [PubMed: 26447570]

Duran J, Saez I, Gruart A, Guinovart JJ, Delgado-García JM. Ilgalaikis vertės sumažėjimasAtmintisPelių, kurių smegenyse trūksta glikogeno sintazės, formavimosi ir mokymosi priklausomas sinaptinis plastiškumas. Smegenų kraujotakos ir metabolizmo žurnalas. 2013 m.; 33:550–556. [Pubmed: 23281428]

Eichenbaum H. Prisiminimas: funkcinė deklaratyvios atminties sistemos organizacija. Curr Biol.2006; 16:R643–5. [Pubmed: 16920614]

Falkowska A, Gutowska I, Goschorska M, Nowacki P, Chlubek D, Baranowska-Bosiacka I. Smegenų energijos metabolizmas, įskaitant astrocitų ir neuronų bendradarbiavimą, ypač glikogeno metabolizmo kontekste. Tarptautinis molekulinių mokslų žurnalas. 2015;16:25939.

Fanselow MS, Kim JJ, Yipp J, De Oca B. Skirtingas N-metil-D-aspartato antagonisto DL-2-amino-5-fosfonovalerato poveikis klausos ir konteksto signalų baimės įgijimui. Neurosci elgesys. 1994 m.; 108:235–40. [Pubmed: 7913606]

Laukai RD. Baltoji medžiaga mokymosi, pažinimo ir psichikos sutrikimuose. Trends in Neurosciences.2008; 31:361–370. [Pubmed: 18538868]

Flintas RW jaunesnysis, Riccio DC. Gliukozės administravimas po treniruotės sumažina 18-viendienių žiurkių pasyvaus vengimo kondicionavimo pamiršimą. Mokymosi neurobiologija irAtmintis. 1999 m.; 72:62–67. [Pubmed: 10371716]

Flintas RW jaunesnysis, Riccio DC. Išankstinis gliukozės skyrimas sumažina kūdikių amneziją, kad žiurkėms būtų pasyvus vengimas. Dev Psychobiol. 1997 m.; 31:207–16. [PubMed: 9386922] Franklin TB, Mansuy IM. Epigenetinių mechanizmų paplitimas kognityvinių funkcijų ir elgesio reguliavime. Curr Opin Neurobiol. 2010 m.; 20:441–9. [Pubmed: 20451368]

Fu W, Jhamandas JH. Astrocitinio glikolitinio metabolizmo vaidmuo Alzheimerio ligos patogenezėje. Biogerontologija. 2014 m.; 15:579–86. [Pubmed: 25106114]

Fukazawa Y, Saitoh Y, Ozawa F, Ohta Y, Mizuno K, Inokuchi K. Hippocampal LTP lydi sustiprintas F-aktino kiekis dendritiniame stubure, kuris būtinas vėlyvam LTP palaikymui in vivo. Neuronas. 2003 m.; 38:447–60. [Pubmed: 12741991]

Gao V, Suzuki A, Magistretti PJ, Lengacher S, Pollonini G, Steinman MQ, Alberini CM. Astrocitiniai 2-adrenerginiai receptoriai tarpininkauja hipokampui ilgą laikąatmintiskonsolidacija. Nacionalinės mokslų akademijos darbai. 2016 m.; 113:8526–8531.

Gibbs ME. Glikogenolizės vaidmuo atmintyje ir mokymesi: Noradrenalino, serotonino ir ATP reguliavimas. Integruojamojo neuromokslo ribos. 2016:9. [PubMed: 26973476]

Gibbs ME, Anderson DG, Hertz L. Glikogenolizės slopinimas astrocituoseatmintisjaunų viščiukų konsolidacija. Glia. 2006 m.; 54:214–222. [Pubmed: 16819764]

Gibbs ME, Hertz L. Astrocitinės energijos apykaitos slopinimas d-laktato poveikiu pablogina atmintį. Tarptautinė neurochemija. 2008 m.; 52:1012–1018. [Pubmed: 18063442]

Gibbs ME, Hutchinson D, Hertz L. Astrocitinis įsitraukimas į mokymąsi ir atminties konsolidavimą. Neurosci Biobehav Rev. 2008; 32:927–44. [Pubmed: 18462796]

Gibbs ME, Hutchinson DS, Summers RJ. Noradrenalino išsiskyrimas locus coeruleus moduliuojaatmintisformavimas ir konsolidavimas; alfa ir beta adrenerginių receptorių vaidmenis. Neurologijos. 2010 m.; 170:1209–22. [PubMed: 20709158]

Gibbs ME, Lloyd HGE, Santa T, Hertz L. Glikogenas yra pageidaujamas glutamato pirmtakas mokantis 1-viendienių viščiukų: biocheminiai ir elgesio įrodymai. Neurologijos tyrimų žurnalas. 2007 m.; 85:3326–3333. [Pubmed: 17455305]

Gjedde A, Marrett S, Vafaee M. Sužadintų neuronų ir astrocitų oksidacinis ir neoksidacinis metabolizmas. Smegenų kraujotakos ir metabolizmo žurnalas. 2002 m.; 22:1–14. [Pubmed: 11807388]

Gold P, Korol D. Prisiminimų svarba. Integruojamojo neuromokslo ribos. 2012:6. [PubMed: 22375106]

Gonzalez-Burgos I, Feria-Velasco A. Serotonino/dopamino sąveikaatmintisformavimas. Prog Brain Res. 2008 m.; 172:603–23. [Pubmed: 18772052]

Gordon GR, Choi HB, Rungta RL, Ellis-Davies GC, MacVicar BA. Smegenų metabolizmas diktuoja astrocitų kontrolės poliškumą arteriolėms. Gamta. 2008 m.; 456:745–9. [Pubmed: 18971930]

Guzovskis JF. Įžvalgos apie greitą ankstyvą genų funkciją hipokampo atminties konsolidavime, naudojant antisensinio oligonukleotido ir fluorescencinio vaizdo metodus. Hipokampas. 2002 m.; 12:86–104. [Pubmed: 11918292]

Halestrapas AP. SLC16 genų šeima – sveikatos ir ligų struktūra, vaidmuo ir reguliavimas. Medicinos molekuliniai aspektai. 2013 m.; 34:337–349. [PubMed: 23506875]

Hamberger A, Hydén H. Neuronų ir glijos atvirkštiniai fermentiniai pokyčiai padidėjusios funkcijos ir hipoksijos metu. Ląstelių biologijos žurnalas. 1963 m.; 16:521–525. [Pubmed: 13952284]

Harris Julia J, Jolivet R, Attwell D. Synaptic Energy Use and Supply. Neuronas. 2012 m.; 75:762–777.[PubMed: 22958818]

Hawkins RA, Williamson DH, Krebs HA. Ketonų kūno panaudojimas suaugusiųjų ir žindančių žiurkių smegenyse in vivo. Biocheminis žurnalas. 1971 m.; 122:13–18. [Pubmed: 5124783]

Haydon PG, Nedergaard M. Kaip astrocitai dalyvauja nervų plastiškume? Cold Spring Harb Perspect Biol. 2014 m.; 7:a020438. [PubMed: 25502516]

Henneberger C, Papouin T, Oliet SH, Rusakov DA. Ilgalaikis stiprinimas priklauso nuo D-serino išsiskyrimo iš astrocitų. Gamta. 2010 m.; 463:232–6. [Pubmed: 20075918]

Herrero-Mendez A, Almeida A, Fernandez E, Maestre C, Moncada S, Bolanos JP. Neuronų bioenergetinė ir antioksidacinė būklė yra kontroliuojama nuolatinio pagrindinio glikolitinio fermento skaidymo APC/C-Cdh1. Nat Cell Biol. 2009 m.; 11:747–752. [Pubmed: 19448625]

Hertz L, Gibbs ME. Ko vienadienių viščiukų mokymasis gali išmokyti neurochemiką: sutelkite dėmesį į astrocitų metabolizmą. J Neurochem. 2009 m.; 109 (1 priedas): 10–6. [Pubmed: 19393003]

Hertz L, Gibbs ME, O'Dowd BS, Sedman GL, Robinson SR, SykovÁ EVA, Hajek I, Hertz E, Liang P, Rong H ir kt. Astrocitų ir neuronų sąveika per vieną bandomąjį aversyvų mokymąsi naujagimyje. Neurologijos ir biologinio elgesio apžvalgos. 1996 m.; 20:537–551. [PubMed: 8880738]

Hertz L, O'Dowd BS, Ng KT, Gibbs ME. Abipusiai glikogeno ir glutamato / glutamino kiekio priekinėse smegenyse pokyčiai ankstyvuoju laikotarpiuatmintiskonsolidacija vienadieniame jauniklyje. Smegenų tyrimai. 2003 m.; 994:226–233. [Pubmed: 14642648]

Hu Y, Wilson GS. Laikinas vietinis energijos telkinys, susietas su neuronų veikla: tarpląstelinio laktato lygio svyravimai žiurkės smegenyse, stebimi greito reagavimo fermentais pagrįstu jutikliu. Neurochemijos žurnalas. 1997 m.; 69:1484–1490. [PubMed: 9326277]

Hutchinson DS, Summers RJ, Gibbs ME. Beta2- ir beta3-adrenoreceptoriai suaktyvina gliukozės įsisavinimą viščiukų astrocituose skirtingais mechanizmais:atmintispatobulinimas? J Neurochem. 2007 m.; 103:997–1008. [Pubmed: 17680985]

Hydén H, Lange PW. Kinetinis neuronų ir glijos santykių tyrimas. The Journal of Cell Biology.1962; 13:233–237. [Pubmed: 14450328]

Inda MC, Muravieva EV, Alberini CM. Atminties atkūrimas ir laiko eiga: nuo atkūrimo ir stiprinimo iki išnykimo. Neurologijos žurnalas. 2011 m.; 31:1635–1643. [PubMed: 21289172]

Inostroza M, Born J. Sleep už epizodinės atminties išsaugojimą ir transformavimą. Annu Rev Neurosci.2013; 36:79–102. [PubMed: 23642099]

Isingrini E, Perret L, Rainer Q, Amilhon B, Guma E, Tanti A, Martin G, Robinson J, Moquin L, Marti F ir kt. Atsparumą lėtiniam stresui sąlygoja noradrenerginis dopamino neuronų reguliavimas. Nat Neurosci. 2016 m.; 19:560–3. [PubMed: 26878672]

Jensen CJ, Demol F, Bauwens R, Kooijman R, Massie A, Villers A, Ris L, De Keyser J. Astrocytic 2 adrenerginių receptorių geno ištrynimas turi įtakosAtmintis„Pagyvenusios pelės“. PLoS One. 2016 m.; 11:e0164721. [Pubmed: 27776147]

Jones MW, Errington ML, French PJ, Fine A, Bliss TV, Garel S, Charnay P, Bozon B, Laroche S, Davis S. Reikalavimas nedelsiant ankstyvam genui Zif268 išreikšti vėlyvą LTP ir ilgalaikius prisiminimus. Nat Neurosci. 2001 m.; 4:289–96. [Pubmed: 11224546]

Kandel ER. Atminties saugojimo molekulinė biologija: dialogas tarp genų ir sinapsių.Mokslas. 2001 m.; 294:1030–8. [Pubmed: 11691980]

Kandel ER. Atminties molekulinė biologija: cAMP, PKA, CRE, CREB-1, CREB-2 ir CPEB. Molekulinės smegenys. 2012 m.; 5:14. [Pubmed: 22583753]

Kandel Eric R, Dudai Y, Mayford Mark R. Atminties molekulinė ir sistemų biologija. Ląstelė. 2014 m.; 157:163–186. [PubMed: 24679534]

Kida S, Serita T. Funkciniai CREB, kaip teigiamo reguliatoriaus, vaidmenys formuojant ir tobulinantatmintis. Smegenų tyrimų biuletenis. 2014 m.; 105:17–24. [Pubmed: 24811207]

Kim JJ, Baxter MG. Kelios smegenų-atminties sistemos: visuma nelygi jos dalių sumai.Neuromokslų tendencijos. 2001 m.; 24:324–330. [Pubmed: 11356503]

Kim JJ, Fanselow MS. Modalumui būdinga retrogradinė baimės amnezija. Mokslas. 1992 m.; 256:675–7.[PubMed: 1585183]

Knapp LT, Klann E. Hipokampo sinapsinio perdavimo superoksidu sustiprinimui reikalingas proteinkinazės C oksidacinis aktyvavimas. J Neurosci. 2002 m.; 22:674–83. [Pubmed: 11826097]

Kuzawa CW, Chugani HT, Grossman LI, Lipovich L, Muzik O, Hof PR, Wildman DE, Sherwood CC, Leonard WR, Lange N. Metaboliniai kaštai ir žmogaus smegenų evoliucinės pasekmės

plėtra. Proc Natl Acad Sci US A. 2014; 111:13010–5. [PubMed: 25157149] Lamprecht R, LeDoux J. Struktūrinis plastiškumas iratmintis. Nat Rev Neurosci. 2004 m.; 5:45–54.

[PubMed: 14708003]

Lauritzen KH, Morland C, Puchades M, Holm-Hansen S, Hagelin EM, Lauritzen F, Attramadal H, Storm-Mathisen J, Gjedde A, Bergersen LH. Laktato receptorių vietos susieja neurotransmisiją, neurovaskulinį ryšį ir smegenų energijos apykaitą. Smegenų žievė. 2014 m.; 24:2784–95. [Pubmed: 23696276]

Lee HS, Ghetti A, Pinto-Duarte A, Wang X, Dziewczapolski G, Galimi F, Huitron-Resendiz S, Pina-Crespo JC, Roberts AJ, Verma IM ir kt. Astrocitai prisideda prie gama svyravimų ir atpažinimoatmintis. Proc Natl Acad Sci US A. 2014; 111:E3343–52. [Pubmed: 25071179]

Levy B, Desebbe O, Montemont C, Gibot S. Padidėjusi aerobinė glikolizė per beta2 stimuliaciją yra dažnas mechanizmas, susijęs su laktato susidarymu šoko būsenų metu. Šokas. 2008 m.; 30:417–21. [PubMed: 18323749]

Li S, Callaghan BL, Richardson R. Kūdikių amnezija: pamiršta, bet nepraėjo. Mokymasis irAtmintis. 2014 m.; 21:135–139. [Pubmed: 24532837]

Lisman J, Schulman H, Cline H. CaMKII funkcijos molekulinis pagrindas sinapsėje ir elgsenojeatmintis. Nat Rev Neurosci. 2002 m.; 3:175–190. [Pubmed: 11994750]

Loebrich S, Nedivi E. Veiklos reguliuojamų genų funkcija nervų sistemoje. Fiziologinės apžvalgos. 2009 m.; 89:1079–1103. [Pubmed: 19789377]

Lonze BE, Ginty DD. CREB šeimos transkripcijos faktorių funkcija ir reguliavimas nervų sistemoje. Neuronas. 2002 m.; 35:605–23. [Pubmed: 12194863]

Lopes LT, Patrone LG, Li KY, Imber AN, Graham CD, Gargaglioni LH, Putnam RW. Anatominiai ir funkciniai ryšiai tarp locus coeruleus ir nucleus tractus solitarius naujagimių žiurkėms. Neurologijos. 2016 m.; 324:446–68. [Pubmed: 27001176]

Lovatt D, Sonnewald U, Waagepetersen HS, Schousboe A, He W, Lin JH-C, Han X, Takano T, Wang S, Sim FJ ir kt. Protoplazminių astrocitų transkriptas ir metabolinis genas suaugusiųjų pelių žievėje. Neurologijos žurnalas. 2007 m.; 27:12255–12266. [Pubmed: 17989291]

Machler P, Wyss MT, Elsayed M, Stobart J, Gutierrez R, von Faber-Castell A, Kaelin V, Zuend M, San Martin A, Romero-Gomez I ir kt. In vivo laktato gradiento nuo astrocitų iki neuronų įrodymai. Ląstelės metab. 2016 m.; 23:94–102. [PubMed: 26698914]

Madsenas HB, Kim JH. Atminties ontogenija: 40 metų darbo, skirto kūdikių amnezijai, atnaujinimas. Elgesio smegenų tyrimai. 2016 m.; 298(A dalis):4–14. [Pubmed: 26190765]

Magistretti PJ. Glikogenolizės reguliavimas neurotransmiterių centrinėje nervų sistemoje.Diabetes Metab. 1988 m.; 14:237–46. [PubMed: 2900788]

Magistretti PJ, Pellerin L. Astrocytes Couple Synaptic Activity to Glucose Utilisation in the Brain. Physiol Sci. 1999 m.; 14:177–182. [Pubmed: 11390847]

Makkar SR, Zhang SQ, Cranney J. GABA elgesio ir nervų analizė įgyjant, konsoliduojant, konsoliduojant ir išnykstant baimeiatmintis. Neuropsichofarmakologija. 2010 m.; 35:1625–52. [Pubmed: 20410874]

Malenka RC, lokys MF. LTP ir LTD. Neuronas. 2004 m.; 44:5–21. [Pubmed: 15450156]

Malinow R, Malenka RC. AMPA receptorių prekyba ir sinapsinis plastiškumas. Annu Rev Neurosci. 2002 m.; 25:103–26. [Pubmed: 12052905]

Mantyh PW, Rogers SD, Allen CJ, Catton MD, Ghilardi JR, Levin LA, Maggio JE, Vigna SR. Beta 2- adrenerginius receptorius glia ekspresuoja in vivo normalioje ir pažeistoje žiurkės, triušio ir žmogaus centrinėje nervų sistemoje. J Neurosci. 1995 m.; 15:152–64. [Pubmed: 7823126]

Maragakis NJ, Rothstein JD. Ligos mechanizmai: astrocitai sergant neurodegeneracine liga. Nat Clin Pract Neurol. 2006 m.; 2:679–89. [Pubmed: 17117171]

Massaad CA, Klann E. Reaktyviosios deguonies rūšys sinapsinio plastiškumo ir atminties reguliavime. Antioksidacinis redokso signalas. 2011 m.; 14:2013–54. [PubMed: 20649473]

Maxwell DS, Kruger L. Smulki astrocitų struktūra smegenų žievėje ir jų reakcija į židininį sužalojimą, kurį sukelia sunkiosios jonizuojančios dalelės. Ląstelių biologijos žurnalas. 1965 m.; 25:141–157. [PubMed: 19866658]

Mayford M. Baltymų kinazės signalizacija sinaptiniame plastiškumą ir atmintį. Curr Opin Neurobiol. 2007 m.; 17:313–7. [Pubmed: 17499495]

McDonald RJ, Hong NS, Devan BD. Žinduolių pažinimo supratimo iššūkiai iratmintis-pagrįstas elgesys: interaktyvus mokymasis iratmintissisteminis požiūris. Neurologijos ir biologinio elgesio apžvalgos. 2004 m.; 28:719–745. [Pubmed: 15555681]

McGaugh JL. Prisiminimų įtvirtinimas. Annu Rev Psychol. 2015 m.; 66:1–24. [Pubmed: 25559113]

McKenna, MC., Dienel, GA., Sonnewald, U., Waagepetersen, HS., Schousboe, A. Smegenų energijos apykaita. In: Brady, SGJ.Siegel, G.Albers, RW., Price, DL., redaktoriai. Pagrindinė neurochemija: molekulinės, ląstelinės ir medicininės neurobiologijos principai. Oksfordas, JK: Elsevier Academic Press; 2012. p. 200-231.

McNay EC, Fries TM, Gold PE. Žiurkių ekstraląstelinės hipokampo gliukozės koncentracijos sumažėjimas, susijęs su pažinimo poreikiais atliekant erdvinę užduotį. Nacionalinės mokslų akademijos darbai. 2000; 97:2881–2885.

McNay EC, McCarty RC, Gold PE. Gliukozės koncentracijos svyravimai smegenyse elgsenos tyrimo metu: atsiribojimas tarp smegenų sričių ir tarp smegenų ir kraujo. Mokymosi neurobiologija irAtmintis. 2001 m.; 75:325–337. [PubMed: 11300738]

McNay EC, Sherwin RS. Pasikartojančios hipoglikemijos poveikis normalių ir diabetinių žiurkių erdviniam pažinimui ir kognityviniam metabolizmui. Diabetas. 2004 m.; 53:418–425. [Pubmed: 14747293]

Messier C. Atminties gerinimas dėl gliukozės: apžvalga. Eur J Pharmacol. 2004 m.; 490:33–57. [PubMed: 15094072]

Milner TA, Shah P, Pierce JP. beta adrenerginiai receptoriai pirmiausia yra granuliuotų ląstelių ir interneuronų dendrituose, bet taip pat yra astrocituose ir keliuose presinapsiniuose profiliuose žiurkės dantytajame žiede. Sinapsė. 2000; 36:178–93. [PubMed: 10819898]

Miyashita T, Williams CL. Periferiniai su susijaudinimu susiję hormonai moduliuoja norepinefrino išsiskyrimą hipokampe, veikdami smegenų kamieno branduolius. Behav Brain Res. 2004 m.; 153:87–95. [Pubmed: 15219710]

Molofsky AV, Deneen B. Astrocitų vystymasis: vadovas sutrikusiems. Glia. 2015 m.; 63:1320–1329. [PubMed: 25963996]

Moraga-Amaro R, Jerez-Baraona JM, Simon F, Stenberg J. Astrocitų vaidmuoatmintisir psichikos sutrikimai. Paryžiaus fiziologijos žurnalas. 2014 m.; 108:240–251.

Morgello S, Uson RR, Schwartz EJ, Haber RS. Žmogaus kraujo ir smegenų barjero gliukozės transporteris (GLUT1) yra pilkosios medžiagos astrocitų gliukozės transporteris. Glia. 1995 m.; 14:43–54 val. [Pubmed: 7615345]

Morken TS, Brekke E, Haberg A, Wideroe M, Brubakk AM, Sonnewald U. Neuronų ir astrocitų sąveika, piruvato karboksilinimas ir pentozės fosfato kelias naujagimių žiurkių smegenyse. Neurochem Res. 2014 m.; 39:556–69. [PubMed: 23504293]

Morland C, Lauritzen KH, Puchades M, Holm-Hansen S, Andersson K, Gjedde A, Attramadal H, Storm-Mathisen J, Bergersen LH. Laktato receptorius, su G baltymu sujungtas receptorius 81 / hidroksikarboksirūgšties receptorius 1: ekspresija ir veikimas smegenyse. J Neurosci Res. 2015 m.; 93:1045–55. [Pubmed: 25881750]

Morris KA, Chang Q, Mohler EG, Gold PE. Su amžiumi susijęatmintissutrikimai dėl sumažėjusio gliukozės kiekio kraujyje atsako į epinefriną. Senėjimo neurobiologija. 2010 m.; 31:2136–2145. [Pubmed: 19178987]

Morrisas RG. NMDA receptoriai ir atminties kodavimas. Neurofarmakologija. 2013 m.; 74:32–40. [Pubmed: 23628345]

Murase S, Schuman EM. Ląstelių adhezijos molekulių vaidmuo sinaptiniame plastiškume iratmintis. Curr Opin Cell Biol. 1999 m.; 11:549–53. [PubMed: 10508654]

Murchison CF, Zhang XY, Zhang WP, Ouyang M, Lee A, Thomas SA. Atskiras norepinefrino vaidmuoatmintisatgavimas. Ląstelė. 2004 m.; 117:131–43. [Pubmed: 15066288]

Nedergaard M, Ransom B, Goldman SA. Nauji astrocitų vaidmenys: iš naujo apibrėžti smegenų funkcinę architektūrą. Neurologijos tendencijos. 2003 m.; 26:523–530. [Pubmed: 14522144]

Nehlig A. Smegenų įsisavinimas ir ketoninių kūnų metabolizmas gyvūnų modeliuose. Prostaglandinai Leukot Essentinės riebalų rūgštys. 2004 m.; 70:265–75. [Pubmed: 14769485]

Newman JC, Verdin E. Ketonų kūnai kaip signaliniai metabolitai. Endokrinologijos ir metabolizmo tendencijos. 2014 m.; 25:42–52 val. [PubMed: 24140022]

Newman LA, Korol DL, Gold PE. Glikogenolizės metu astrocituose gaminamas laktatas reguliuoja atminties apdorojimą. PLoS One. 2011 m.; 6:e28427. [Pubmed: 22180782]

Nijland PG, Molenaar RJ, van der Pol SM, van der Valk P, van Noorden CJ, de Vries HE, van Horssen J. Diferencinė gliukozę metabolizuojančių fermentų išraiška išsėtinės sklerozės pažeidimuose. Acta Neuropathol Commun. 2015 m.; 3:79. [Pubmed: 26637184]

Nudelman AS, DiRocco DP, Lambert TJ, Garelick MG, Le J, Nathanson NM, Storm DR. Neuronų aktyvumas greitai sukelia CREB reguliuojamos mikroRNR-132 transkripciją in vivo. Hipokampas. 2010 m.; 20:492–8. [Pubmed: 19557767]

O'Dell TJ, Connor SA, Guglietta R, Nguyen PV. beta-adrenerginių receptorių signalizacija ir ilgalaikio žinduolių hipokampo stiprinimo moduliavimas. Išmok Mem. 2015 m.; 22:461–71. [PubMed: 26286656]

O'Dowd BS, Gibbs ME, Ng KT, Hertz E, Hertz L. Astrocitinė glikogenolizė suteikia energijosatmintisprocesai naujagimių viščiukuose. Brain Res Dev Brain Res. 1994 m.; 78:137–41. [PubMed: 8004768]

Pannasch U, Rouach N. Atsirandantis astroglijos tinklų vaidmuo apdorojant informaciją: nuo sinapsės iki elgesio. Neurosci tendencijos. 2013 m.; 36:405–17. [PubMed: 23659852]

Parkhurst Christopher N, Yang G, Ninan I, Savas Jeffrey N, Yates John R III, Lafaille Juan J, Hempstead Barbara L, Littman Dan R, Gan WB. Microglia skatina nuo mokymosi priklausomą sinapsių formavimąsi per smegenų neurotrofinį faktorių. Ląstelė. 2013 m.; 155:1596–1609. [PubMed: 24360280]

Pastalkova E, Serrano P, Pinkhasova D, Wallace E, Fenton AA, Sacktor TC. Erdvinės informacijos saugojimas naudojant LTP priežiūros mechanizmą. Mokslas. 2006 m.; 313:1141–4. [Pubmed: 16931766]

Pellerin L, Magistretti PJ. Glutamato įsisavinimas į astrocitus stimuliuoja aerobinę glikolizę: mechanizmą, susiejantį neuronų aktyvumą su gliukozės panaudojimu. Proc Natl Acad Sci US A. 1994; 91:10625–9. [PubMed: 7938003]

Pellerin L, Magistretti PJ. Pienas apmąstymams: mesti iššūkį dogmoms. J. Cereb. Kraujo srauto metab. 2003 m.; 23:1282–1286.

Pellerin L, Magistretti PJ. Sweet sixteen ANLS. J Cereb Blood Flow Metab. 2012 m.; 32:1152–1166. [PubMed: 22027938]

Perea G, Navarrete M, Araque A. Trišalės sinapsės: astrocitai apdoroja ir kontroliuoja sinapsinę informaciją. Neurosci tendencijos. 2009 m.; 32:421–31. [Išleista: 19615761]

Petersen KU. Neuroglijos ląstelių struktūra žinduolių smegenėlių žievėje. Z Zellforsch Mikrosk Anat. 1969 m.; 100:616–33. [Pubmed: 5351199]

Pfeiffer-Guglielmi B, Fleckenstein B, Jung G, Hamprecht B. Imunocitocheminė glikogeno fosforilazės izofermentų lokalizacija žiurkės nerviniuose audiniuose, naudojant izofermentams būdingus antikūnus. Neurochemijos žurnalas. 2003 m.; 85:73–81. [Pubmed: 12641728]

Pierre K, Pellerin L. Monokarboksilato transporteriai centrinėje nervų sistemoje: pasiskirstymas, reguliavimas ir funkcija. Neurochemijos žurnalas. 2005 m.; 94:1–14.

Prichard J, Rothman D, Novotny E, Petroff O, Kuwabara T, Avison M, Houseman A, Hanstock C, Shulman R. Laktato padidėjimas, nustatytas 1H BMR žmogaus regos žievėje fiziologinės stimuliacijos metu. Proc Natl Acad Sci US A. 1991; 88:5829–31. [PubMed: 2062861]

Przybyslawski J, Roullet P, Sara SJ. Emocinių ir neemocinių prisiminimų susilpnėjimas po jų aktyvavimo: beta adrenerginių receptorių vaidmuo. J Neurosci. 1999 m.; 19:6623–8. [PubMed: 10414990]

Purcell AL, Carew TJ. Tirozino kinazės, sinapsinis plastiškumas iratmintis: stuburinių ir bestuburių įžvalgos. Neurosci tendencijos. 2003 m.; 26:625–30. [Pubmed: 14585603]

Quach TT, Duchemin AM, Rose C, Schwartz JC. [3H] glikogenolizė smegenų pjūviuose, tarpininkaujama beta-

adrenoreceptoriai: fiziologinio atsako ir [3H]dihidroalprenololio surišimo parametrų palyginimas. Neurofarmakologija. 1988 m.; 27:629–35. [PubMed: 2843784]

Ragozzino ME, Pal SN, Unick K, Stefani MR, Gold PE. Hipokampo acetilcholino išsiskyrimo ir spontaninės kaitos balų moduliavimas intrahipokampo gliukozės injekcijomis. Neurologijos žurnalas. 1998 m.; 18:1595–1601. [PubMed: 9454864]

Ragozzino ME, Unick KE, Gold PE. Hipokampo acetilcholino išsiskyrimas atliekant atminties testą žiurkėms: padidinimas gliukoze. Proc Natl Acad Sci US A. 1996; 93:4693–8. [PubMed: 8643466]

Rahn EJ, Guzman-Karlsson MC, David Sweatt J. Ląsteliniai, molekuliniai ir epigenetiniai mechanizmai neasociaciniame kondicionavime: pasekmės skausmui iratmintis. Neurobiol Learn Mem. 2013 m.; 105:133–50. [Pubmed: 23796633]

Rainbow TC, Parsons B, Wolfe BB. Kiekybinė beta 1- ir beta 2- adrenerginių receptorių autoradiografija žiurkės smegenyse. Proc Natl Acad Sci US A. 1984; 81:1585–9. [PubMed: 6324206]

Ramos BP, Colgan L, Nou E, Ovadia S, Wilson SR, Arnsten AF. Beta{0}} adrenerginis antagonistas betaksololis pagerina veikimąatmintisžiurkių ir beždžionių veikimas. Biol Psichiatrija. 2005 m.; 58:894–900. [Pubmed: 16043136]

Ravaris CL, Friedman MJ, Hauri PJ, McHugo GJ. Kontroliuojamas alprazolamo ir propranololio tyrimas panikos sutrikimo ir agorafobijos ambulatoriniams pacientams. J Clin Psychopharmacol. 1991 m.; 11:344–50. [Pubmed: 1770152]

Reemst K, Noctor SC, Lucassen PJ, Hol EM. Nepakeičiami mikroglijų ir astrocitų vaidmenys smegenų vystymosi metu. Priekyje Hum Neurosci. 2016 m.; 10:566. [Pubmed: 27877121]

Riedel G. Metabotropinių glutamato receptorių funkcija mokymuisi ir atmintyje. Neurosci tendencijos. 1996 m.; 19:219–24. [Pubmed: 8761955]

Riedel G, Platt B, Micheau J. Glutamato receptorių funkcija mokantis ir atmintyje. Elgesio smegenų tyrimas. 2003 m.; 140:1–47. [Pubmed: 12644276]

Rinholm JE, Hamilton NB, Kessaris N, Richardson WD, Bergersen LH, Attwell D. Oligodendrocitų vystymosi ir mielinizacijos reguliavimas gliukoze ir laktatu. Neurologijos žurnalas. 2011 m.; 31:538–548. [Pubmed: 21228163]

Roozendaal B, McGaugh JL. Atminties moduliavimas. Neurosci elgesys. 2011 m.; 125:797–824. [Pubmed: 22122145]

Rose SP. Ląstelių adhezijos molekulės ir perėjimas iš trumpalaikės į ilgalaikę atmintį. J Physiol Paris. 1996 m.; 90:387–91. [PubMed: 9089520]

Rudenko A, Tsai LH. Epigenetinis atminties ir pažinimo sutrikimų reguliavimas. Neurologijos. 2014 m.; 264:51–63. [Pubmed: 23291453]

Saab BJ, Mansuy IM. Atminties formavimosi ir sutrikimo neuroepigenetika: mikroRNR vaidmuo. Neurofarmakologija. 2014 m.; 80:61–9. [Pubmed: 24486712]

Santini E, Huynh TN, Klann E. Vertimo kontrolės mechanizmai, kuriais grindžiamas ilgalaikis sinapsinis plastiškumas ir ilgalaikės atminties konsolidavimas. Prog Mol Biol Transl Sci. 2014 m.; 122:131–67. [PubMed: 24484700]

Sara SJ. Locus coeruleus ir noradrenerginis pažinimo moduliavimas. Nat Rev Neurosci. 2009 m.; 10:211–23. [Pubmed: 19190638]

Sara SJ, Vankov A, Herve A. Locus coeruleus sukeltos reakcijos besielgiančiose žiurkėse: užuomina į noradrenalino vaidmenį atmintyje. Brain Res Bull. 1994 m.; 35:457–65. [Pubmed: 7859103]

Schutsky K, Ouyang M, Castelino CB, Zhang L, Thomas SA. Stresas ir gliukokortikoidai blogina atmintį dėl beta{0}}adrenerginio, Gi/o susieto cAMP signalizacijos slopinimo. J Neurosci. 2011 m.; 31:14172–81. [Pubmed: 21976502]

Scoville WB, Milner B. Naujausios atminties praradimas po dvišalių hipokampo pažeidimų. J Neurol Neurosurg Psychiatry. 1957 m.; 20:11–21 val. [Pubmed: 13406589]

Shao Y, Sutin J. Adrenerginių receptorių ekspresija atskiruose astrocituose ir motoriniuose neuronuose, išskirtuose iš suaugusių žiurkių smegenų. Glia. 1992 m.; 6:108–17. [PubMed: 1328049]

Shi SH, Hayashi Y, Petralia RS, Zaman SH, Wenthold RJ, Svoboda K, Malinow R. Greitas stuburo pristatymas ir AMPA receptorių perskirstymas po sinapsinio NMDA receptorių aktyvavimo. Mokslas. 1999 m.; 284:1811–6. [PubMed: 10364548]

Silva AJ, Kogan JH, Frankland PW, Kida S. CREB ir atmintis. Annu Rev Neurosci. 1998 m.; 21:127–48. [PubMed: 9530494]

Sotelo-Hitschfeld T, Niemeyer MI, Mächler P, Ruminot I, Lerchundi R, Wyss MT ir kt. Kanalų sukeltas laktato išsiskyrimas iš K plius stimuliuojamų astrocitų. J Neurosci. 2015 m.; 35:4168–4178. [Pubmed: 25762664]

Squire LR. Smegenų atminties sistemos: trumpa istorija ir dabartinė perspektyva. Mokymosi neurobiologija irAtmintis. 2004 m.; 82:171–177. [Pubmed: 15464402]

Squire LR, Dede AJO. 2015 Sąmoningas ir nesąmoningasAtmintisSistemos. Cold Spring Harbor perspektyvos biologijoje. :7.

Squire LR, Genzel L, Wixted JT, Morris RG. Atminties konsolidavimas. Cold Spring Harb Perspect Biol. 2015 m.; 7:a021766. [Pubmed: 26238360]

Squire LR, Wixted JT. Žmogaus atminties pažinimo neuromokslas nuo HM Annu Rev Neurosci. 2011 m.; 34:259–88. [Pubmed: 21456960]

Subbarao KV, Hertz L. Adrenerginių agonistų poveikis glikogenolizei pirminėse astrocitų kultūrose. Brain Res. 1990 m.; 536:220–6. [PubMed: 2085749]

Sudhof TC. Neuromediatoriaus išsiskyrimas: paskutinė sinapsinės pūslelės gyvavimo milisekundė. Neuronas. 2013 m.; 80:675–90. [Pubmed: 24183019]

Summers RJ, Papaioannou M, Harris S, Evans BA. Beta 3-adrenoreceptorių mRNR ekspresija žiurkės smegenyse. Br J Pharmacol. 1995 m.; 116:2547–8. [PubMed: 8590968]

Sun J, Ye X, Xie M, Ye J. Trigliceridų kaupimosi ir mitochondrijų palaikymo skatinimas raumenų ląstelėse laktatu. Sci Rep. 2016; 6:33732. [Pubmed: 27645401]

Sun X, Lin Y. Npas4: Neuronų veiklos susiejimas su atmintimi. Neurosci tendencijos. 2016 m.; 39:264–75.[PubMed: 26987258]

Sandusky L, Flint RW, McNay EC. Padidėjęs gliukozės metabolizmas migdoliniame kūne atliekant slopinančią vengimo užduotį. Elgesio smegenų tyrimai. 2013 m.; 245:83–87.

Steinman MQ, Gao V, Alberini CM. Laktato sukelto metabolinio ryšio tarp astrocitų ir neuronų vaidmuo formuojant ilgalaikę atmintį. Priekyje Integruotas Neurosci. 2016 m.; 10:10. [PubMed: 26973477]

Sutherland EW, Rall TW. Adenozino-3,5-fosfato (ciklinio adenilato) susidarymas ir jo ryšys su kelių neurohormonų ar hormonų veikimu. Acta Endocrinol Suppl (Kopenhas). 1960 m.; 34 (50 priedas): 171–4. [Pubmed: 13918526]

Suzuki A, Stern Sarah A, Bozdagi O, Huntley George W, Walker Ruth H, Magistretti Pierre J, Alberini Cristina M. Ilgalaikis reikalingas astrocitų ir neuronų laktato transportavimasAtmintisFormavimas. Ląstelė. 2011 m.; 144:810–823. [Pubmed: 21376239]

Swanson RA, Morton MM, Sagar SM, Sharp FR. Sensorinė stimuliacija sukelia vietinę smegenų glikogenolizę: demonstravimas autoradiografija. Neurologijos. 1992 m.; 51:451–61. [Pubmed: 1465204]

Tadi M, Allaman I, Lengacher S, Grenningloh G, Magistretti PJ. Mokymosi sukelta genų ekspresija hipokampe atskleidžia ilgalaikį neuronų ir astrocitų metabolinio susiejimo vaidmenįAtmintis. PLoS One. 2015 m.; 10:e0141568. [Pubmed: 26513352]

Taft VR JR, Perry GW. GFAP ir astrocitų pasiskirstymas suaugusių ir naujagimių žiurkių smegenyse. Tarptautinis neurologijos žurnalas. 2005 m.; 115:1333–1343. [PubMed: 16048809]

Talley CEP, Kahn S, Alexander LJ, Gold PE. Epinefrinas nepadeda pagerinti maisto stokojančių žiurkių našumo atliekant uždelstą spontanišką kaitaliojimą. Mokymosi neurobiologija irAtmintis. 2000; 73:79–86. [PubMed: 10686125]

„Travaglia A“, „Bisaz R“, „Sweet ES“, „Blitzer RD“, „Alberini CM“. Kūdikių amnezija atspindi kritinį hipokampo mokymosi vystymosi laikotarpį. Nat Neurosci. 2016a; 19:1225–33. [Pubmed: 27428652]

Travaglia A, Bisaz R, Cruz E, Alberini CM. Žiurkių nugaros hipokampo plastiškumo, sinaptinių, glia ir jungiamųjų baltymų lygio vystymosi pokyčiai. Neurobiol Learn Mem. 2016b; 135:125–138. [PubMed: 27523749]

Tsai HH, Li H, Fuentealba LC, Molofsky AV, Taveira-Marques R, Zhuang H, Tenney A, Murnen AT, Fancy SP, Merkle F ir kt. Regioninis astrocitų paskirstymas reguliuoja CNS sinaptogenezę ir taisymą. Mokslas. 2012 m.; 337:358–62. [Pubmed: 22745251]

Tulving, E. Epizodinis ir semantinisatmintis. In: Donaldson, ETaW, redaktorius. Organizacijaatmintis.Niujorkas: Academic Press; 1972. p. 381-402.

Vaiva G, Ducrocq F, Jezequel K, Averland B, Lestavel P, Brunet A, Marmar CR. Neatidėliotinas gydymas propranololiu sumažina potrauminio streso sutrikimą praėjus dviem mėnesiams po traumos. Biol Psichiatrija. 2003 m.; 54:947–9. [Pubmed: 14573324]

Vannucci SJ. GLUT1 ir GLUT3 gliukozės transporterių raida žiurkės smegenyse. J Neurochem. 1994 m.; 62:240–6. [PubMed: 8263524]

Vannucci SJ, Seaman LB, Brucklacher RM, Vannucci RC. Gliukozės transportavimas besivystančiose žiurkių smegenyse: gliukozės transporterių baltymai, greičio konstantos ir smegenų gliukozės panaudojimas. Mol Cell Biochem. 1994 m.; 140:177–84. [PubMed: 7898489]

Vannucci SJ, Simpson IA. Žiurkių smegenų maistinių medžiagų pernešėjo ekspresijos raidos keitimas. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2003 m.; 285:E1127–34. [Pubmed: 14534079]

Veyrac A, Besnard A, Caboche J, Davis S, Laroche S. Transkripcijos faktorius Zif268/Egr1, smegenų plastiškumas ir atmintis. Prog Mol Biol Transl Sci. 2014 m.; 122:89–129. [PubMed: 24484699]

Vilchez D, Ros S, Cifuentes D, Pujadas L, Valles J, Garcia-Fojeda B, Criado-Garcia O, Fernandez- Sanchez E, Medrano-Fernandez I, Dominguez J ir kt. Mechanizmas, slopinantis glikogeno sintezę neuronuose ir jo išnykimą progresuojančios miokloninės epilepsijos metu. Nat Neurosci. 2007 m.; 10:1407–13. [Pubmed: 17952067]

Waeber C, Rigo M, Chinaglia G, Probst A, Palacios JM. Beta adrenerginių receptorių potipiai pacientų, sergančių Huntingtono chorėja ir Parkinsono liga, baziniuose ganglijose. Sinapsė. 1991 m.; 8:270–80. [Pubmed: 1656540]

Waitt AE, Reed L, Ransom BR, Brown AM. Nauji glikogeno vaidmenys CNS. Priekinė Mol Neurosci. 2017 m.; 10:73. [Pubmed: 28360839]

Williams CL, vyrų D, Clayton EC. Nucleus tractus solitarius noradrenerginės aktyvacijos poveikisatmintisir stiprinant norepinefrino išsiskyrimą migdoliniame kūne. Neurosci elgesys. 2000; 114:1131–44. [Pubmed: 11142645]

Winder DG, Martin KC, Muzzio IA, Rohrer D, Chruscinski A, Kobilka B, Kandel ER. ERK vaidina reguliuojantį vaidmenį indukuojant LTP teta dažnio stimuliavimu ir moduliuojant beta adrenerginiais receptoriais. Neuronas. 1999 m.; 24:715–26. [PubMed: 10595521]

Wyss MT, Jolivet R, Buck A, Magistretti PJ, Weber B. In vivo įrodymai dėl laktato kaip neuronų energijos šaltinio. Neurologijos žurnalas. 2011 m.; 31:7477–7485. [Pubmed: 21593331]

Xu W, Morishita W, Buckmaster PS, Pang ZP, Malenka RC, SudhofTC. Išskirtinės neuronų kodavimo schemosatmintisatskleidžiamas selektyviai ištrinant greitą sinchroninį sinapsinį perdavimą. Neuronas. 2012 m.; 73:990–1001. [PubMed: 22405208]

Yager JY, Ashwal S. Perinatalinio hipoksinio-išeminio smegenų pažeidimo gyvūnų modeliai. Pediatr Neurol. 2009 m.; 40:156–67. [Pubmed: 19218028]

Yang J, Ruchti E, Petit JM, Jourdain P, Grenningloh G, Allaman I, Magistretti PJ. Laktatas skatina plastiškumo genų ekspresiją, stiprindamas NMDA signalizaciją neuronuose. Nacionalinės mokslų akademijos darbai. 2014 m.; 111:12228–12233.

Ye X, Kapeller-Libermann D, Travaglia A, Inda MC, Alberini CM. Tiesioginės nugaros hipokampo prelimbinės žievės jungtys sustiprina baimės prisiminimus. Nat Neurosci. 2017 m.; 20:52–61. [PubMed: 27869801]

Yin JC, Wallach JS, Del Vechhio M, Wilder EL, Zhou H, Quimm QG, Tully T. Dominuojančio neigiamo CREB transgeno indukcija specifiškai blokuoja ilgalaikįatmintisDrosofiloje. Ląstelė. 1994 m.; 79:49–58. [Pubmed: 7923376]

Zanto TP, Rubens MT, Thangavel A, Gazzaley A. Priežastinis prefrontalinės žievės vaidmuo regėjimo apdorojimo ir darbo moduliacijoje iš viršaus į apačiąatmintis. Nat Neurosci. 2011 m.; 14:656–661. [Pubmed: 21441920]

Zhang Y, Chen K, Sloan SA, Bennett ML, Scholze AR, O'Keeffe S, Phatnani HP, Guarnieri P, Caneda C, Ruderisch N ir kt. Smegenų žievės glijos, neuronų ir kraujagyslių ląstelių RNR sekos transkripto ir sujungimo duomenų bazė. Neurologijos žurnalas. 2014 m.; 34:11929–11947. [Pubmed: 25186741]

Zhang Y, Xue Y, Meng S, Luo Y, Liang J, Li J, Ai S, Sun C, Shen H, Zhu W ir kt. Laktato transportavimo slopinimas ištrina vaistų atmintį ir apsaugo nuo narkotikų atkryčio. Biologinė psichiatrija. 2016 m.; 79:928–939. [Pubmed: 26293178]

Zhao S, Chai X, Frotscher M. Neurogenezės ir gliogenezės pusiausvyra suaugusiųjų hipokampe: reelino vaidmuo. Dev Neurosci. 2007 m.; 29:84–90. [Pubmed: 17148951]

Zhou HC, Sun YY, Cai W, He XT, Yi F, Li BM, Zhang XH. Beta{0}}adrenoreceptorių aktyvinimas padidina sinapsės potenciją ir elgsenąatmintisper cAMP-PKA signalizaciją žiurkių medialinėje prefrontalinėje žievėje. Išmok Mem. 2013 m.; 20:274–84. [Pubmed: 23596314]

Zhu Y, Kimelberg HK. P2Y ir beta-AR receptorių mRNR ir baltymų ląstelių ekspresija šviežiai izoliuotuose astrocituose ir audinių dalyse iš P8–12 žiurkių hipokampo CA1 regiono. Brain Res Dev Brain Res. 2004 m.; 148:77–87. [Pubmed: 14757521]

Pagrindiniai taškai

Astrocitų glikogenolizė ir laktatas vaidina svarbų vaidmenįatmintisformavimas. Emociškai ryški patirtis formuoja stiprius prisiminimus, įdarbindama astrocitinius 2 adrenerginius receptorius ir astrocitų generuojamą laktatą. Glikogenolizė ir astrocitų-neuronų metabolinis ryšys taip pat gali atlikti svarbų vaidmenįatmintisformavimasis vystymosi metu, kai smegenų metabolizmo energijos poreikis yra didžiausias.

1 pav. Scheminis neuronų centrinių molekulinių kelių, kuriais formuojama ilgalaikė atmintis, pavyzdys

Dauguma iki šiol turimų literatūros skaičių iliustruoja mokymosi ir mokymosi molekulinius mechanizmusatmintisvaizduoja tik prieš ir posinapsinius neuronus bei santykinius dominančius mechanizmus. Vienas iš pavyzdžių yra toks: mokymosi sukeltas neurotransmiterių (pvz., glutamato) ir neuronų augimo faktorių (pvz., BDNF) išsiskyrimas suaktyvina skirtingas receptorių šeimas, leidžiančias įdarbinti įvairius intracelulinius signalizacijos kelius, kuriuose dalyvauja antrieji pasiuntiniai (pvz., Ca2 plius, cAMP) ir proteinkinazės (pvz., CamKII, PKA). Šie signalizacijos keliai reguliuoja: 1) potransliacines modifikacijas [pvz., postsinapsinių glutamaterginių receptorių fosforilinimą (P)]; 2) CREB reguliuojamo genų kaskados aktyvavimas, lemiantis tikslinių genų, įskaitant IEG (pvz., C/EBP, c-Fos, Zif268), ekspresiją, o tai savo ruožtu reguliuoja vėlyvojo atsako genų, būtinų ilgalaikiam funkcionavimui, ekspresiją. (pvz., naujų receptorių perkėlimas į membraną) ir struktūriniai neuronų pokyčiai (pvz., dendritiniai stuburo morfologiniai pokyčiai). Šią genų ekspresiją reguliuoja epigenetiniai mechanizmai [pvz., histono acetilinimas ir (arba) metilinimas (M), DNR metilinimas], taip pat keli

potranskripcijos ir transliacijos mechanizmai, įskaitant mTOR kelią ir mikroRNR. Santrumpos: AC (adenylyl cyclase); AKT (baltymų kinazė B arba Akt); AMPAR (-amino-3-hidroksi-5-metil-4-izoksazolpropiono rūgšties receptorius); BDNF (iš smegenų gautas neurotrofinis faktorius); CaM (kalmodulinas); CaMKII/IV (Ca plius plius -kalmodulino kinazė II/IV); cAMP (ciklinis adenozino monofosfatas); C/EBP (CCAAT/stiprintuvą rišantis baltymas); CRE (cAMP atsako elementas); CREB (cAMP atsako elementą rišantis baltymas); DAG (diacilglicerolis); GPCR (su G baltymu sujungti receptoriai); IEG (tiesioginiai ankstyvieji genai); IP3 (inozitolio trisfosfatas); IP3R (inozitolio trisfosfato receptorius); MSK (mitogeno ir streso aktyvuota proteinkinazė); mTOR (rapamicino taikinys žinduoliams); NMDAR (N-metil-D-aspartato receptorius); p70S6K (ribosomų baltymo S6 kinazė beta-1); PI3K (fosfoinozitido 3-kinazė); PKA (proteinkinazė A); PKC (baltymų kinazė C); PKMζ (proteinkinazė M zeta); PLC (fosfolipazė C); PSD-95 (postsinapsinis tankis 95); RSK (ribosominės s6 kinazės šeima); Src (proto-onkogeno tirozino-proteinkinazė); TG (taikiniai genai); Trk (tirozino receptorių kinazė); VSCC (įtampai jautrus kalcio kanalas). Pažymėtina, kad daugelis ląstelių tipų smegenyse išreiškia daugelį šių mechanizmų.

2 pav. Astrocitų ir neuronų laktato jungtis formuojant ilgalaikę atmintį

Gliukozę astrocitai pasiima iš aplinkinių kapiliarų per gliukozės transporterius (GLUT1). Tada gliukozė gali būti saugoma kaip glikogenas astrocituose arba glikolizės metu virsta piruvatu. Astrocituose piruvatas gali būti transportuojamas į mitochondrijas arba paverčiamas laktatu, kurį monokarboksilato transporteris 1 arba 4 (MCT1/4) gali eksportuoti iš astrocitų ir per MCT2 transportuoti į neuronus. Neuronuose astrocitų kilmės laktatas vėl paverčiamas piruvatu ir transportuojamas į mitochondrijas, kad susidarytų ATP. Gliukozė taip pat gali būti transportuojama iš kapiliarų į neuronus per gliukozės transporterį (GLUT3). Suzuki ir kt. 2011 m. parodėme, kad astrocitų kilmės laktatas iš glikogenolizės yra labai svarbus ilgalaikiamatmintisžiurkių susidarymui ir pagrindiniam molekulinių pokyčių, reikalingų ilgalaikiam, reguliavimuiatmintisformavimas. Šie pokyčiai apima transkripcijos faktoriaus CREB fosforilinimą, tikslinių genų (TG) ekspresiją, tiesioginių ankstyvųjų genų, tokių kaip Arc, ekspresiją ir aktiną surišančio baltymo kofilino fosforilinimą. Ar gliukozės transportavimas į neuronus per GLUT3 yra svarbusatmintisformavimas dar turi būti nustatytas.

3 pav. Blokuojant glikogenolizę bazolaterinėje migdolinėje pažeidžiama ilgalaikė atmintis

Ilgalaikės atminties išlaikymas, išreikštas vidutinėmis delsos vertėmis ± SEM sekundėmis (s), tikrinamas praėjus 1 dienai (d) po treniruotės (1 bandymas), 6 d vėliau (2 bandymas),

ir po priminimo šoko, pateikto atskirame kontekste (RS, 3 testas).Transporto priemonė, DAB (300 pmol) arba DAB (300 pmol) ir L-laktatas (100

nmol) buvo sušvirkštas abipusiai į bazolateralinę migdolą (BLA) 15 minučių prieš slopinimo vengimo (IA) treniruotę (raudona rodyklė). Statistinis reikšmingumas buvo įvertintas dvipuse ANOVA

po to buvo atlikti Bonferroni post hoc testai, palyginti su transporto priemone (**p < {{0}},01; ***p < 0,001; n=7–8/grupė).