Augalų įgimto šeimininko imuniteto signalizacijos keliai ir paskesni veiksniai 2 dalis

4. PTI-ETI Mutualizmas

PTI atpažįsta konservuotus modelius, o ETI apima polimorfinių efektorių molekulių, išsiskiriančių iš patogenų į augalų ląsteles, aptikimą [137]. Paprastai žemo lygio bazinį imunitetą suteikia PTI, kuris yra veiksmingas prieš neprisitaikiusius patogenus, tuo tarpu ETI yra tvirtesnis imunitetas šeimininko prisitaikytiems patogenams. Patogenai paprastai taiko įvairias strategijas, kad įsiveržtų į savo šeimininkus, todėl PTI yra įprasta visų augalų imuniteto forma, kurią vėliau seka ETI, atpažinus efektorius.

Patogenų išsiskyrimas reiškia mikrobų, virusų ir kitų mikroorganizmų išsiskyrimą iš užsikrėtusių pacientų ar šeimininkų, dėl kurių plinta infekcinės ligos. Imunitetas reiškia organizmo gebėjimą atsispirti išorinių patogenų, tokių kaip mikrobai ir virusai, invazijai. Taigi yra glaudus ryšys tarp patogeno išsiskyrimo ir imuniteto.

Patogenų išsiskyrimas gali susilpninti organizmo imunitetą, todėl jis tampa jautresnis ligoms. Pavyzdžiui, kai žmogaus kūnas yra užkrėstas virusu, virusas įsiskverbs į žmogaus ląsteles, dauginsis ir plis, suaktyvindamas žmogaus imuninę sistemą ir sukeldamas imuninį atsaką. Tačiau, jei patogenai išsiskiria dideliais kiekiais, imuninė sistema gali nugalėti patogenų ataka, o tai pablogins ligą.

Tačiau normaliomis aplinkybėmis organizmo imunitetas gali susireguliuoti ir prisitaikyti. Kai žmogaus organizmas susiduria su patogenais, imuninė sistema gali atpažinti ir gaminti antikūnus patogenams pašalinti, taip sustiprindama organizmo imunitetą.

Todėl turėtume aktyviai stiprinti imunitetą ir palaikyti gerą sveikatą. Tai apima mankštos stiprinimą, gerus mitybos įpročius ir reguliarų darbo bei poilsio tvarkaraštį. Kartu turime atkreipti dėmesį į savo sveikatos apsaugą, vengti kontakto su infekcinių ligų šaltiniais, dažnai plauti rankas, dėvėti kaukes. Tik taip galime efektyviai atlikti imuniteto vaidmenį, atsispirti patogenų invazijai, apsaugoti savo ir kitų sveikatą. Matyti, kad reikia stiprinti imunitetą. Cistanche gali žymiai pagerinti imunitetą, nes mėsoje gausu įvairių antioksidacinių medžiagų, tokių kaip vitaminas C, karotenoidai ir kt. Šie ingredientai gali sunaikinti laisvuosius radikalus ir sumažinti oksidacinį stresą, Didinti imuninės sistemos atsparumą.

Click cistanche tubulosa privalumai

Neseniai buvo pranešta, kad norint veiksmingai reaguoti į ETI, turėtų būti PTI. Pavyzdžiui, P. syringae padermei trūko fitotoksinio koronatino, o visi efektoriai, išskyrus AvrRpt2, sukėlė atsparumą WT Arabidopsis, bet ne linijose, kuriose trūksta kelių PRR / koreceptorių. Panašiai buvo pranešta, kad AvrRps4-sukeltas atsparumas prarandamas, kai genotipas neturi PTI [138].

Šie įdomūs rezultatai rodo, kad PTI turi būti funkcionalus, kad būtų galima veiksmingai reaguoti į ETI. PTI atveju ROS gamybai, citoplazminio receptoriaus kinazės BIK1 fosforilinimas ir NADPH oksidazės (RBOHD) fosforilinimas per BIK1 [45,138,139]. Pagrindiniai bruožai yra tai, kad ETI padidina PTI signalizacijos komponentų baltymų kiekį, molekuliniai mechanizmai lieka neišaiškinti, ETI reikalauja, kad PTI užtikrintų visišką atsparumą, o PTI padidina ETI produkciją, ribodama patogenų dauginimąsi dėl padidėjusio jautrumo atsakų.

5. Fitohormonų signalizacija

5.1. Brassinosteroidai

Brassinosteroidas (BR) yra endogeninis augalų hormonas, randamas beveik visuose augalų organuose, įskaitant sėklas, vaisius, jaunus vegetatyvinius audinius ir žiedadulkes, ir vaidina ląstelių dauginimąsi ir plėtrą. Pranešama, kad BR veikia užtikrinant atsparumą tiek biotiniam, tiek abiotiniam stresui. Atsparumas ligoms buvo suteiktas ryžiams ir tabakui pritaikius BR [140,141].

Panašiai, kai BR buvo naudojamas miežiams išoriškai, jis užtikrino atsparumą ligoms, kurias sukelia daugelis Fusarium rūšių. Brassinosteroidams nejautri 1 (BRI1) yra ląstelės paviršiuje lokalizuota LRR serino/treonino (S/T) kinazė, kuri suvokia augalų signalus. Dėl prisijungimo BRI1 atsiskiria nuo neigiamo reguliatoriaus BIK1 ir aktyvuoja su koreceptoriumi BRI{6}}susijusią receptorių kinazę 1 (BAK1) ir heterodimerizuojasi su BRI1, todėl BRI fosforilinamas{10} }sąveikaujančią signalinę kinazę (BSK1) ir taip suaktyvina BSU1 (baltymų fosfatazę) [141,142].

Tada signalas perduodamas citoplazmoje ir slopina brassinosteroidams nejautrią 2 (BIN2), baltymų kinazę, kuri veikia kaip neigiamas BR biosintezės kelio reguliatorius ir aktyvuoja tokių faktorių kaip BZR1 ir BES1/BZR2 transkripciją. Šie transkripcijos faktoriai aktyvina į BR reaguojančius genus jų promotoriumi branduolyje. Be to, BAK1 dalyvauja reguliuojant mikrobų sukeltą ląstelių mirtį, taip pat sąveikauja su įvairiais PRR, taip pat yra PAMP sukelto imuniteto (PTI) dalis [141]. Taigi, kaip BR vaidina daugybę vaidmenų PAMP metu nuo jo suvokimo, su stresu susijusių genų aktyvavimo ir antrinių metabolitų gamybos.

5.2. Etilenas

Etilenas dalyvauja įvairiuose augalų vaidmenyse augant, vystantis ir suteikiant toleranciją daugeliui biotinių įtempių. Jis taip pat dalyvauja reguliuojant tręšimą, senėjimą, vaisių nokimą ir organų abscisiją. Jo suvokimas ir signalo perdavimas tarp augalų yra išsaugoti, o tai rodo jo svarbą jų vystymuisi ir išlikimui. Autokatalizinis etileno sintezės mechanizmas streso metu sukėlė patį etileną. Etileno gamybą reguliuoja MAPK fosforilinimo įvykiai.

5.3. Abscizo rūgštis

ABA vaidina lemiamą vaidmenį daigumui, ramybės būsenai ir sėklų vystymuisi, taip pat dalyvauja biotiniuose ir abiotiniuose stresuose. Jis veikia antagonistiškai su salicilo rūgštimi (SA), etilenu (ET) ir jazmonatais (JA). Jis skatina stomos užsidarymą streso metu ir padidina gebėjimą užtikrinti atsparumą per nuosėdų nusėdimą. Kita vertus, tai padidina užsikrėtimo tikimybę naudojant egzogeninį poveikį.

Pavyzdžiui, jis padidino P. syringae pv virulentiškumą. pomidorai ant Arabidopsis augalų. Jis slopino su gynyba susijusių genų, tokių kaip PDF1.2 (augalų defenzinas 1.2), CHI (bazinė chitinazė), HEL (į čia panašus baltymas) ir LEC (į lektiną panašus baltymas), kaupimąsi, taip padidindamas Arabidopsis jautrumą Fusarium. oxysporum, kuris sukelia vytimą, ir prieš bakteriją Erwinia chrysanthemi, kuri sukelia bakterinės vytulio infekcijų sukėlėjus [141].

Į HR panašios gynybinės reakcijos indukcija įvyko Peronospora parasitica inokuliacijos vietoje Arabidopsis mutante (aba1-1), kuriam trūksta ABA, o kitam Arabidopsis mutantui (aba3-1) nepavyko uždaryti stomatos. Elicitorių molekulių suvokimas. Taigi ABA dalyvauja uždarant stomatą streso metu [141].

6. Baltymų kinazės signalizacijos poveikis chromatino perprogramavimui augalų apsaugos mechanizme

Histono acetilinimas ir deacetilinimas kontroliuoja MAMP sukeltą genų ekspresiją, o histono deacetilazė HD2B yra susijusi su gynybos genų ekspresijos ir įgimto imuniteto perprogramavimu [143]. Pranešama, kad MAP kinazė MPK3 tiesiogiai sąveikauja su HD2B ir jį fosforilina, taip reguliuojant histono deacetilazės intrabranduolinį suskaidymą ir funkciją [128].

Iki šiol žinoma nemažai histono modifikatorių (2 lentelė), kurie yra susiję su augalų įgimtu imunitetu. Be to, į sąrašą galima įtraukti salicilo rūgšties (SA) signalizacijos pavyzdį, kuris atlieka esminį augalų atsparumo patogenams vaidmenį ir yra iš dalies kontroliuojamas HDAC SIRTUIN2 (SRT2), kuris slopina kelių SA biosintetinių genų, tokių kaip PAD4, ekspresiją. ir SID2 [144]. Čia buvo pranešta, kad srt2 mutantiniai Arabidopsis augalai yra atsparesni patogenų infekcijai nei WT kontroliniai augalai, o SRT2 per daug ekspresuojanti linija buvo jautresnė.

Be to, Arabidopsis buvo pranešta, kad dėl HDAC HDA19 mutacijų sustiprėja kelių į biotikų reaguojančių genų bazinė ekspresija [145] ir pagerėjo tolerancija P. syringae [143]. Be to, ryžiai HDAC HDT701 neigiamai reguliuoja įgimtą imunitetą, tiesiogiai surišdami ir moduliuodami PRR ir su gynyba susijusių genų histono H4 acetilinimo lygius [146]. Molekuliniai histono modifikacijų mechanizmai (ty metilinimas, acetilinimas ir ubikvitinacija) ir chromatino remodeliavimas, prisidedantys prie augalų imuniteto nuo patogenų, yra įdomios sritys mokslinių tyrimų požiūriu, todėl reikia išsamesnių tyrimų šia tema.

7. Chromatino struktūra ir modifikacijos

Nukleosoma yra chromosomos pakavimo struktūra, kuriai suteikiamas pasikartojantis chromatino vienetas, kuriame yra 147 bazinių porų (bp) DNR, apvyniotos aplink histono oktamerą, kuris savo ruožtu susideda iš dviejų šių pagrindinių histonų kopijų: H2A, H2B, H3 ir H4 bei aukštesnės eilės chromatino struktūros formavimas. Remodeliavimas pasiekiamas naudojant linkerio histoną H1, kuris susieja su DNR tarp dviejų nukleozomų [159]. Rutulinė nukleosomos šerdis, turinti histono uodegas, gali patirti įvairių post-transliacinių modifikacijų (PTM), ty acetilinti, metilinti, fosforilinti, ubikvitinti, sumoilinti, karbonilinti ir glikozilinti, ir dėl šių modifikacijų gali tiesiogiai paveikti specifinę chromatino struktūrą arba atgauti. „skaitytojai arba efektoriai“, kad sukeltų genų reguliavimą jų ekspresijos metu. Tai visų pirma pasiekiama keičiant nukleozomų stabilumą ir padėties nustatymą, o tai turi įtakos reguliuojančių baltymų arba baltymų kompleksų, dalyvaujančių transkripcijos, DNR replikacijos ir taisymo procese, prieinamumui [160, 161]. Paprastai histono acetiltransferazės (HAT) tarpininkauja transkripcijos aktyvacijai histono acetilinimo būdu, o histono deacetilazės (HDAC) pakeičia šį procesą, paveikdamos histono deacetilinimą [162, 163]. Priklausomai nuo taikinių konteksto, histono metilinimas ir (arba) ubikvitinacija gali būti aktyvus arba represinis transkripcijos žymeklis augalinio imuniteto trigeriuose [164]. Paprastai H3K4 ir H3K36 trimetilinimas (H3K4me3 ir H3K36me3) ir H2B monoubikvitinacija (H2Bub) turėtų sukelti genų ekspresiją [164 165], H3K27me3 metilinimas histonu sukelia genų represijas, o H3K2 ir H3K koncentruojasi. in ir nutildyti transpozonai [164,166].

Be histono modifikacijos, žinoma, kad nuo ATP priklausomi chromatino remodeliavimo fermentai naudoja ATP hidrolizės energiją, kad pakeistų chromatino struktūrą, modifikuodami DNR ir histono sąveiką, kad atsiskirtų nukleozomos, judėtų histono oktamerai ir katalizuojamas specifinių histono variantų įtraukimas. Taigi nuo ATP priklausomi chromatino remodeliavimo fermentai atlieka lemiamą vaidmenį nukleozomų surinkime / išmontavime ir leidžia transkripcijos mechanizmams pasiekti DNR [167].

Histonų modifikacijos ir nuo ATP priklausomas chromatino remodeliavimas tik neseniai patraukė dėmesį kaip galimi augalų įgimto imuniteto transkripcijos reguliatoriai. 2 lentelėje apibendrinti kai kurie iš tokių genų ir jų veiksmai aktyvuojant histoną modifikuojančius fermentus, dėl kurių padidėja arba sumažėja augalų šeimininkų jautrumas patogenams.

8. Išvados ir rekomendacijos

Fitopatogenai, nuolat sąveikaujant su augalais šeimininkais, kelia rimtą grėsmę jų egzistavimui. Siekdami atremti šiuos išpuolius, augalai sukuria imunitetą prieš juos taikydami nusidėvėjusias strategijas, ty atpažindami patogenus per specifinius signalus ir kovodami su patogeneze per PTI ir ETI. Šio proceso metu specifinių receptorių baltymų aktyvinimas vaidina pagrindinį vaidmenį patogeno suvokime ir stebėjime, kurie sukelia signalo perdavimą, inicijuotą citoplazmoje arba plazmos membranos (PM) paviršiuose. Augalų šeimininkai turi su mikrobais susijusius molekulinius modelius (P / MAMP), kurie sukelia sudėtingą mechanizmų rinkinį per modelio atpažinimo receptorius (PRR) ir atsparumo (R) genus.

Dėl šios sąveikos citoplazmines kinazes stimuliuoja daugelis fosforilinamųjų baltymų, kurie taip pat gali būti transkripcijos faktoriai. Visą šį procesą kontroliuoja fitohormonai, tokie kaip salicilo rūgštis, jazmono rūgštis ir etilenas, kurie yra svarbūs gynybos reakcijų tarpininkai. Histonų modifikacijos ir jų poveikis AII yra naujai atsirandanti sritis, todėl ją reikia geriau suprasti. PTM yra protingi procesai, užmezgantys ryšį tarp patogenų ir augalų ir pakeičiantys ląstelių signalizaciją keliuose mazguose, kad būtų galima greitai perprogramuoti augalą gynybos atsakams [168].

Šių procesų aptikimas paspartins mūsų supratimą apie PTM tarpininkaujamo augalų imuniteto reguliavimo mechanizmą, suprasime molekulinius procesus, susijusius su PII ląstelių ir branduolio lygiu, ir taip leis mums sukurti ir parengti tinkamas mokslines intervencijas, kurios galėtų būti naudingos stiprinant. AII eksperimentinėmis sąlygomis. Šių konstrukcijų tyrimas yra labai rekomenduojamas didelio našumo pramoninėms rekomendacijoms ir bandymų pakartojimui komerciniam naudojimui.

Autoriaus indėlis:

Rašymas – originalaus juodraščio rengimas, AR (Ayyagari Ramlal); konceptualizavimas, VM; rašymas-recenzavimas ir redagavimas, VM, JK, KK ir AR (Anita Rani); finansavimo įsigijimas, JK Visi autoriai perskaitė ir sutiko su paskelbta rankraščio versija.

Finansavimas:

Leidinio mokesčiai mokami iš Bangaloro bioinovacijų centro, Karnatakos inovacijų ir technologijų draugijos (KITS), Elektronikos departamento, IT, BT ir S&T, Karnatakos vyriausybės, Indijos lėšų.

Institucinės peržiūros tarybos pareiškimas:

Netaikoma.

Informuoto sutikimo pareiškimas:

Netaikoma.

Duomenų prieinamumo pareiškimas:

Netaikoma.

Padėkos:

Autoriai dėkoja Indijos žemės ūkio tyrimų institutui, Pusa, Naujasis Delis, už bibliotekos aprūpinimą ir Bangaloro bioinovacijų centrui, Karnatakos inovacijų ir technologijų draugijai, Elektronikos, IT, BT ir mokslo ir technologijų departamentui, Karnatakos vyriausybei, Indija, departamentui. Biotechnology, Indijos vyriausybė už leidybos išlaidų apmokėjimą.

Nuorodos

1. Kumar, J.; Ramlal, A.; Mallickas, D.; Mishra, V. Kai kurių biopesticidų ir jų svarbos augalų apsaugos prekyboje apžvalga. Augalai, 2021, 10, 1185. [CrossRef]

2. Mišra, V.; Ellouze, W.; Howard, R. Arbuskulinių mikorizinių grybų naudingumas gerinant gamybą ir ligų mažinimą ekologiškuose ir hidroponiniuose šiltnamio augaluose. J. Horticas. 2018, 5, 237. [CrossRef]

3. Ellouze, W.; Hamel, C.; Singhas, AK; Mišra, V.; DePauw, RM; Knox, RE Arbuskulinių mikorizinių grybų taksonų, susijusių su skirtingų kietųjų kviečių veislių šaknimis ir rizosferos dirvožemiu Kanados prerijose, gausa. Gali. J. Microbiol. 2018, 64, 527–536. [CrossRef]

4. Ellouze, W.; Mišra, V.; Howardas, RJ; Ling, K.-S.; Zhang, W. Preliminarus tyrimas dėl agurkų žaliosios margos mozaikos viruso kontrolės komerciniuose šiltnamiuose, naudojant žemės ūkio dezinfekavimo priemones ir atsparias agurkų veisles. Agronomija, 2020, 10, 1879. [CrossRef]

5. Macho, AP; Zipfel, C. Augalų PRR ir įgimto imuninio signalizacijos aktyvinimas. Mol. Cell 2014, 54, 263–272. [CrossRef] [PubMed]

6. Jonesas, JD; Dangl, JL Augalų imuninė sistema. Gamta 2006, 444, 323–329. [CrossRef] [PubMed]

7. Newman, MA; Sundelinas, T.; Nielsen, JT; Erbs, G. MAMP (su mikrobais susijęs molekulinis modelis) sukėlė augalų imunitetą. Priekyje. Plant Sci. 2013, 4, 139. [CrossRef] 8. Choi, HW; Manoharas, M.; Manosalva, P.; Tianas, M.; Moreau, M.; Klessig, DF Augalų įgimto imuniteto aktyvinimas ekstraląstelinės didelio mobilumo grupės 3 langeliu ir jo slopinimas salicilo rūgštimi. PLoS Patogas. 2016, 12, e1005518. [CrossRef] [PubMed]

9. Zhong, M.; Yan, H.; Li, Y. Flagellin: unikalus su mikrobais susijęs molekulinis modelis ir daugialypis imunomoduliatorius. Cell Mol. Immunol. 2017, 14, 862–864. [CrossRef]

10. Schaeferis, AK; Melnyk, JE; Jis, Z.; Del Rosario, F.; Grimes, CL Su patogenais ir mikrobais susiję molekuliniai modeliai (PAMP / MAMP) ir įgimtas imuninis atsakas sergant Krono liga. Imunitetas ir uždegimas sveikatos ir ligų srityje; Elsevier: Amsterdamas, Nyderlandai, 2018 m.; 175–187 p. [CrossRef]

11. Medžitovas, R.; Janeway, CA Įgimtas imunitetas: nekloninės atpažinimo sistemos dorybės. Cell 1997, 91, 295–298. [CrossRef]

12. Juanas, M.; Ngou, BPM; Dingas, P.; Xin, XF PTI-ETI skersinis pokalbis: integruotas augalų imuniteto vaizdas. Curr. Nuomonė. Augalų Biol. 2021, 62, 102030. [CrossRef] [PubMed]

13. Yakura, H. Kognityvinės ir atminties funkcijos augalų imunitete. Vakcinos, 2020, 8, 541. [CrossRef]

14. Pélissier, R.; Violle, C.; Morelis, J.-B. Augalų imunitetas: geros tvoros yra geri kaimynai? Curr. Nuomonė. Augalų Biol. 2021, 62, 102045. [CrossRef]

15. Ryanas, Kalifornija; Pearce, G.; Scheer, J.; Moura, DS polipeptidiniai hormonai. Plant Cell 2002, 14, S251–S264. [CrossRef]

For more information:1950477648nn@gmail.com